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Ecología de la Sobrevivencia de las Monarcas en Invierno

Perspectiva General. Durante el invierno las monarcas se reúnen regularmente en dos regiones principales de América del Norte: el centro de México y las costas de California (Brower, 1995). También residen en el sur de la Florida durante todo el año, pero en cada otoño esta población recibe un flujo de individuos que migra desde el este (Knight, 1997; Altizer, 2001). Aún se desconoce el grado en que las monarcas de la Florida regresan a la población más grande.

Generalmente se asume que las monarcas que pasan la época de reproducción del verano al oeste de las Montañas Rocallosas pasan el invierno en las costas del sur de California, aunque las recientes observaciones de Pyle (1999), descritas líneas arriba, sugieren que existen excepciones a este patrón. Los lugares en California son usualmente áreas boscosas dominadas por eucaliptos, piñeros y cipreses de Monterrey, y se localizan en las bahías protegidas o más al interior. Estos lugares proporcionan extremos microclimáticos moderados y protección contra los vientos fuertes. Más de 300 diferentes lugares de agrupación fueron reportados (Frey y Schaffner, 2004; Leong et al., 2004).

Las mariposas monarcas de América del Norte que pasan la época de reproducción del verano al este de las Montañas Rocallosas invernan en los bosques de oyamel (Abies religiosa) en las montañas transvolcánicas del centro de México. Hasta 1975 la comunidad científica desconocía la ubicación de estos lugares de hibernación, cuando colegas del Dr. Fred Urquhart localizaron colonias en el Cerro Pelón y en la Sierra Chincua en el estado de Michoacán (Urquhart, 1976; Brower, 1995). Desde entonces, se han localizado otros lugares de hibernación. Colonias dentro de la Reserva de la Biosfera de las Mariposas Monarcas se encuentran en los estados de Michoacán y México (Cerro Altamirano, Cerros Chivatí-Huacal, Sierra Chincua, Sierra El Campanario y Cerro Pelón). Fuera de la reserva, se descubrieron colonias en San Andrés, Pizcuaro, Puerto Morillo y Puerto Bermeo (Michoacán), Palomas, Piedra Herrada y San Francisco Oxtotilpan (Méjico) (Garcia et al., 2004). Si bien los científicos han aprendido mucho sobre el fenómeno de hibernación de las monarcas en las últimas décadas, aún quedan por responder varias preguntas básicas. Medir la densidad de un organismo que se congrega por millones constituye un inmenso desafío. Los científicos también buscan comprender las características más importantes de los lugares de hibernación para la sobrevivencia de la monarca, y los factores que influencian los patrones de formación y dispersión de las colonias.

Formación y dispersión de colonias. Durante todo el invierno, las monarcas de América del Norte se agrupan, cubriendo completamente los troncos y las ramas de los árboles (Figura 13). Calvert (2004b) describe cuatro fases típicas del desenvolvimiento de las colonias en lugares de Méjico: reclutamiento y consolidación, asentamiento y compactación de grupos, expansión y movimiento rápido, y apareamiento y dispersión. Este patrón es similar en California (Frey y Schaffner, 2004). Inicialmente, las monarcas ocupan varios hábitats locales, pero abandonan muchos de ellos a finales de noviembre y se reúnen en colonias cercanas. Antes de dispersarse, muchas monarcas se vuelven reproductivas y las colonias quedan frecuentemente llenas de parejas en apareamiento.

El tiempo de la última fase, apareamiento y dispersión, depende del tiempo de conclusión de la diapausa reproductiva, la cual varía en forma considerable de un individuo a otro. Goehring y Oberhauser (2004) estudiaron el desenvolvimiento reproductivo después de la diapausa en las monarcas que pasaban el inverno en México. Ellos encontraron una gran variación en el estado reproductivo de las monarcas recolectadas a finales de febrero y a inicios de marzo; algunas mariposas eran totalmente reproductivas, mientras que la mayoría aún se encontraba en la diapausa. Las hembras recolectadas durante el apareamiento tenían más oportunidades de haber desarrollado oócitos (una indicación de que ya no se encontraban en la diapausa) que las hembras recolectadas en grupos. Si existe una relación de causa y efecto que resulta de esta correlación, no queda claro si las hembras tenían más probabilidad de aparearse debido a que su desarrollo reproductivo se encontraba más avanzado, o si el apareamiento realmente provocó el fin de la diapausa. Tanto Van Hook (1993) y Oberhauser como Frey (1999) encontraron que los machos que empezaron el apareamiento primero a finales del período de hibernación tenían menores envergaduras, eran más livianos, y presentaban alas en peores condiciones que las de aquellos machos que fueron capturados en grupos en el mismo período. Ellos sugieren que era improbable que estos machos sobreviviesen para la migración de retorno al norte y por lo tanto estaban aprovechando su última y única oportunidad de aparearse.

Densidades de hibernación. Los científicos utilizan diversos métodos para estimar el tamaño de las poblaciones de insectos y de otros animales, pero determinar la abundancia de monarcas que sobreviven al inverno es particularmente desafiante debido a su movilidad y los grandes números en los que se agrupan. Casi 30 años luego del descubrimiento de los lugares de hibernación en Méjico, los científicos aún debaten cuál sea la mejor forma de estimar la densidad de las monarcas en dichos lugares. Calvert (2004b) utilizó técnicas de marcado, liberación y recaptura para estimar las densidades poblacionales de 7 a 61 millones de monarcas por hectárea, siendo que las mayores densidades ocurrían a finales de la estación, cuando la colonia se había contraído. En una colonia diferente, midió la densidad de individuos en sub-muestras de ramas y troncos de árboles para estimar 12 millones de monarcas por hectárea. Estos números se encuentran dentro de los rangos sugeridos por Brower (1977) y Brower et al. (1977), pero la mayor variación sugiere que las densidades probablemente no sean constantes durante toda a estación y entre diferentes colonias.

Entre 1993 y 2002 Garcia et al. (2004) monitorearon 22 lugares de hibernación en México. Utilizando una estimado de 10 millones de monarcas por hectárea, encontraron que la población que sobrevivió el inverno variaba de 23 millones de monarcas en 2000-2001 a 176 millones en 1996-1997 (Figura 14). Ellos midieron la tasa de mortalidad más alta (27,7%) durante un año de baja población (1997-1998, 45,5 millones de monarcas) y sugirieron que esta tasa puede decrecer con el aumento del tamaño de la población.

Condiciones microclimáticas en los lugares de hibernación. Las monarcas migran a lugares de hibernación específicos debido a que necesitan características ambientales particulares para sobrevivir al inverno. La sobrevivencia al inverno de las monarcas en México, de noviembre a marzo, depende de un delicado equilibrio de factores macro y microclimáticos que caracterizan a los bosques de oyamel localizados dentro de la reserva (Calvert y Brower, 1986; Alonso et al., 1992, 1997). Una elevada humedad y temperaturas que fluctúan entre 3ºC y 18ºC caracterizan estos bosques, diversos estudios (Calvert y Brower, 1981; Calvert y Cohen, 1983; Calvert et al., 1982, 1983, 1984, 1986; Alonso-Mejia et al., 1992; Anderson y Brower, 1993; Brower, 1999) han demostrado que un ecosistema boscoso intacto promueve la sobrevivencia al inverno. Las mariposas que se encuentran en bosques menos espesos tienen mayor probabilidad de mojarse durante las tormentas de inverno, y las monarcas mojadas no logran sobrevivir en temperaturas extremadamente frías, tales como las que ocurrieron durante las tormentas de 2002 (Brower et al., 2004) y 2004. Además, los bosques menos espesos se tornan más fríos durante la noche debido a que el calor se escapa más fácilmente. Así, un bosque intacto sirve como paraguas, protegiendo a las mariposas de la nieve y de la lluvia durante las tormentas del inverno, y como sábana, evitando que las mariposas se congelen (Anderson y Brower, 1996).

Recientes esfuerzo para crear modelos de hábitats (Bojórquez-Tapia, 2003, Missrie, 2004) demostraron que los lugares donde las monarcas prefieren hibernar presentan cuatro características: 1) altas elevaciones (la mayoría de las colonas se encuentran en lugares con altitudes por encima de los 2.890 m); 2) proximidad a cursos de agua (la mayoría de los lugares se encuentran a menos de 400 m de cursos de agua permanentes o temporales; 3) pendientes de inclinación moderada (entre 23° y 26°); y 4) orientación de sur a sudoeste. En la mayoría de los casos, estas condiciones ocurren en bosques de oyamel, pero también existen lugares de colonias a niveles por debajo de esos bosques, principalmente debido a que las mariposas se trasladan a altitudes más bajas (es el caso de los bosques mixtos) a medida que la primavera avanza.

Frey y Schaffner (2004) examinaron la abundancia en tres escalas temporales (variando entre 1, 4 y 20 años) para los lugares de hibernación al oeste, utilizando la información del Banco de Datos de Diversidad Natural del Departamento de Caza y Pesca de California y el Recuento del Día de Acción de Gracias del Programa de Monarcas (Marriott, 2001). Durante el período entre 1997 y 2000, se evaluaron de 101 a 141 lugares conocidos. El número de monarcas por lugar oscilaba de 0 a 120.000, con una gran variación cada año y en cada lugar (Frey y Schaffner, 2004). Los lugares cercanos a la costa que contenían eucaliptos, piñeros y cipreses tendían a tener más monarcas. Leong et al. (2004) encontraron que la mayor abundancia de monarcas en el centro de California estaba asociada con la mayor humedad del ambiente, substancial rocío matinal y moderadas temperaturas de inverno. Los análisis del GIS demostraron que la mayoría de las pequeñas arboledas de hibernación se encontraban dentro de 2,4 Km. de la costa, en pendientes orientadas de sur a oeste. Los lugares de hibernación más grandes fueron asociados con valles de menor pendiente, bahías y ensenadas costeras. Frey y Schaffner (2004) ubicaron sus hallazgos en un contexto continental haciendo comparaciones entre las recientes tendencias poblacionales al oeste y este de América del Norte. Si bien la población del este es al menos dos ordenes de magnitud más abundante que la del oeste (Brower, 1985), parece ser que año a año ambas fluctúan en cerca de medio orden de magnitud. Sin embargo, debido a que no se encontró ninguna correlación entre la abundancia de las dos poblaciones, sus patrones pueden deberse a diferentes factores.

Tanto Frey y Schaffner (2004) como Leong et al. (2004) abogan por el uso de estos y otros análisis similares para evaluar las prácticas de administración de los territorios y estructurar las metas de conservación. Leong et al. argumentan que la preservación de las agrupaciones de monarcas en inverno en California dependerá de una administración activa y a largo plazo del hábitat enfocada en actividades para efectuar mejoras, tales como plantar, podar, en algunos casos, sacar árboles.

Mortalidad en inverno. Las monarcas de las congregaciones que hibernan en México y en California enfrentan innumerables amenazas. Además, la degradación del bosque y los resultantes cambios en las condiciones climáticas, la depredación por parte de aves y ratones, la inanición, la disecación y el congelamiento representan importantes fuentes de mortalidad. Aunque las monarcas están protegidas de los depredadores vertebrados por los cardenolídeos extraídos de las quiebramuelas que consumen cuando son larvas, toda concentración de posibles presas de este tamaño puede originar depredadores que evolucionan hasta superar sus defensas. La depredación por parte de las aves es una causa importante de mortalidad en inverno, cuyas tasas varían de 1 a 18% en las distintas colonias estudiadas por Garcia et al. (2004) y de 7 a 44% en las colonias estudiadas por Brower y Calvert (1985). Las dos principales aves depredadoras son el tigrillo (Pheucticus melanocephalus) y la calandria de agua (Icterus abeillei). Los triguillos consumen todo el abdomen de las monarcas, los cuales son ricos en grasa, tolerando de algún modo las toxinas cardenolídeas almacenadas en el exoesqueleto. Las calandrias cortan el abdomen con sus afilados picos y recogen los contenidos del abdomen y del tórax con sus lenguas, evitando así comer las toxinas. Estos distintos métodos de consumo de la presa facilitan la distinción de las especies que son responsables de la muerte de las monarcas encontradas en el suelo del bosque. Al menos cinco especies de ratones, siendo el Peromyscus melanotis el más notable de estos, se alimentan de las mariposas que caen al suelo.

Las extremas condiciones climáticas, tales como las causadas por las lluvias y las tormentas de nieve en invierno, también pueden matar a las monarcas en los lugares de hibernación. Por ejemplo, el intenso frío que ocurrió luego de prologando período de clima nublado y húmedo a inicios de 1992 pudo haber matado hasta 80% de las monarcas en varias colonias de hibernación (Brower et al., 2004). Brower et al. (2004) realizaron una sistemática documentación de la mortalidad ocurrida después de otra fuerte tormenta en enero de 2002. Ellos estimaron una mortalidad de 75 a 80% en dos colonias de hibernación y sugirieron que en todos los lugares de México se registraban tasas similares. Sus estimados del número de monarcas muertas por hectárea (26 a 72 millones) exceden en gran medida los estimados previos del número de monarcas que ocupan esos lugares, pero concuerdan con los estimados presentados por Calvert (2004) para la misma época del año. Oberhauser y Peterson (2003) utilizaron un modelo de nicho ecológico para delinear las condiciones ambientales que favorecen la sobrevivencia, y constataron que, en los lugares ocupados, existían temperaturas frías y bajas precipitaciones durante los meses de hibernación. Desafortunadamente, los modelos de cambio climático global prevén mayores precipitaciones en esas áreas en las próximas décadas, sugiriendo que esos tipos de tormentas de inverno se pueden volver más frecuentes.

Aunque no exista documentación sobre los efectos de años extremadamente secos sobre la sobrevivencia de las monarcas, el hecho de que frecuentemente se observe individuos bebiendo el agua de rocío que se junta en las plantas, en cursos de agua o en el suelo mojado sugiere que la falta de humedad aumentaría la mortalidad. Asimismo, poco se sabe sobre los factores que incrementan el riesgo de inanición. Las monarcas comen poco durante el período de hibernación, por lo tanto es posible que la inanición ocurra con mayor probabilidad en condiciones que promueven la aceleración del metabolismo, tales como elevadas temperaturas del aire, o cuando no consiguen suficiente alimento cuando son larvas.

Dinámica del bosque y conservación de los lugares de hibernación. Los lugares de hibernación ubicados en México recibieron el estado de área protegida mediante un decreto presidencial de 1986. Aunque este ha sido un primer paso muy importante, el decreto no protegió a todos los lugares importantes de hibernación, no compensó a los propietarios de las tierras que sufrieron restricciones impuestas por el uso de los suelos y no se ofreció alternativas económicas efectivas al medio de subsistencia anterior (como la agricultura y la tala de árboles). Un consorcio de geógrafos, biólogos de monarcas y funcionarios del gobierno Mexicano llevó a cabo un análisis con el Sistema de Información Geográfica (GIS - Geographic Information System) sobre la deforestación ocurrida entre 1971 y 1999. Este análisis reveló que 44% de los bosques de alta calidad existentes en 1971 había sido degradado y fragmentado, dando como resultado bosques de más baja calidad para las monarcas en hibernación (Brower et al., 2002). El índice de deforestación se aceleró a lo largo de este período.

En 1998, un grupo internacional de científicos y legisladores se reunió para redefinir el área protegida y abordar algunos de los problemas del decreto original. Missrie (2004) describió el proceso de cuatro años que conllevó a un nuevo decreto presidencial y mejoró la protección de los lugares de hibernación. Los límites de la reserva expandida se determinaron utilizando los modelos basados en el conocimiento actual de los requisitos biológicos de las monarcas durante el inverno. Como resultado del nuevo decreto, la cantidad total de terreno protegido aumentó de 16.110 ha (4.491 y 11.619 en las áreas centrales y de barrera, respectivamente) a 56.259 ha (13.552 y 42.707 ha en las áreas centrales y de barrera, respectivamente). La nueva reserva protege un área continua, en lugar de las “islas” de terreno separadas que eran protegidas por el antiguo decreto (Missrie, 2004). Sin embargo, como en el caso de todas las leyes de conservación, la eficacia exige el cumplimiento de la ley, y la tala y degradación del bosque continúan ocurriendo.

Keiman y Franco (2004) estudiaron la respuesta de los bosques de oyamel a las alteraciones en México. Ellos descubrieron que los árboles dentro de zonas boscosas tienden a ser del mismo tamaño, y que la homogeneidad tiende a incrementarse con la edad del grupo de árboles, junto con el hecho de que las monarcas usualmente forman colonias en bosques maduros, lo cual sugiere que será importante garantizar el reemplazo de las zonas boscosas a medida que envejecen.

Fin de la sección sobre "Ecología de la Sobrevivencia de las Monarcas en Inverno".

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