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Ecología de la Migración en Otoño

Perspectiva General. A diferencia de la mayoría de los insectos que viven en regiones temperadas, las mariposas monarcas no sobreviven durante largos períodos a temperaturas bajo cero, por lo tanto, las monarcas de América del Norte vuelan al sur para pasar el invierno en lugares de pernocte. Durante la primavera, estas monarcas que sobreviven al invierno vuelan al norte hacia sus lugares de reproducción. La monarca es la única mariposa que realiza un viaje migratorio de ida y vuelta tan largo, volando hasta 4830 kilómetros en el otoño para llegar a su destino en el invierno (Urquhart y Urquhart, 1978). Las monarcas al este de las Montañas Rocallosas generalmente vuelan a lugares en las montañas del centro de México para pasar el invierno, mientras que las monarcas que se encuentran al oeste de las Montañas Rocallosas usualmente pasan el invierno en las costas de California, aunque recientes observaciones de Pyle (1999) sugieren que algunas de estas monarcas se trasladan al sur y al sudeste, partiendo del interior noroeste y de la Gran Cuenta (Great Basin), entrando a Méjico desde Arizona. Se desconoce la magnitud y el destino de este traslado. Otra pregunta sin respuesta sobre la población de monarcas al oeste de América del Norte es su verdadero nivel de migración o si el área sufre una expansión y contracción anual en California. Wenner y Harris (1993) sugieren que muchas monarcas residen en California todo el año y que sus crías se dispersan a los estados circundantes cuando el clima de verano es templado, pero se ven forzadas a volver a California cuando el inhóspito viento del norte retorna. Este tema está aún en debate.

Estudios con isótopos estables (Wassenaar y Hobson, 1998) y la recuperación de mariposas identificadas (Urquhart y Urquhart, 1978, Monarch Watch 2004 y/o comunicación personal de Taylor) sugieren que la mayoría de las monarcas que migran a México es originaria de la región central del país. No obstante, estos estudios también demuestran que las poblaciones que sobreviven al invierno incluyen a las monarcas que provienen de una amplia área geográfica que cubre la mayoría de las áreas que se muestran en la Figura 11 (más adelante). Desafortunadamente, aún no se ha completado estudios similares que revelen los orígenes de las monarcas que pasan el inverno en California.

Las monarcas australianas también exhiben un movimiento estacional, trasladándose del interior hacia las áreas costeras, en dirección de norte a noreste durante el otoño y el invierno (James, 1993). Sin embargo, debido a que las migraciones más espectaculares de las monarcas (en términos de distancia y número de inmigrantes) ocurren en la población del este de América del Norte, la mayor parte de las investigaciones sobre la migración de las monarcas se ha enfocado en esta población.  Estos insectos, que pesan cerca de medio gramo, vuelan desde su lugar de reproducción en el verano, cubriendo más de 100 millones de hectáreas, para pasar el invierno en un área que cubre menos de 20 hectáreas. Desde que la comunidad científica descubriera en 1975 (Urquhart, 1976) estos invernaderos en México, los investigadores intentaron comprender los factores que hacen que las monarcas inicien la migración, los mecanismos que utilizan para orientarse y encontrar lugares para pasar el invierno y los patrones de vuelo utilizados en otoño y primavera.

Inicio de la migración. Si bien las monarcas que no migran se vuelven reproductivas unos días después de la eclosión, las monarcas que surgen a finales del verano e inicios del otoño emergen en diapausa reproductiva, un estado de suspensión del desarrollo reproductivo. La diapausa es controlada por cambios neuronales y hormonales (Barker y Herman, 1973, Herman, 1981) desencadenados por factores ambientales que señalan el inicio de condiciones desfavorables, en este caso, el inverno. Goehring y Oberhauser (2002) constataron que la decreciente duración del día, las fluctuantes temperaturas y la senescencia de las plantas huésped causaban un incremento en la proporción de las monarcas que emergían en diapausa reproductiva, pero la mayor respuesta ocurrió entre las monarcas expuestas a esos tres impulsos. Hacer uso de más de un impulso para evaluar la idoneidad del hábitat en la actualidad y en un futuro cercano podría ser una estrategia mucho más adecuada para los organismos en ambientes impredecibles.

Perez y Taylor (2004) probaron la misma hipótesis que establece que la diapausa reproductiva y el comportamiento reproductivo de las monarcas se relacionan al exponer a las inmigrantes de otoño a duraciones del día y temperaturas típicas de verano. Estas mariposas exhibieron un comportamiento reproductivo, pero siguieron mostrando un patrón de dirección en sus vuelos migratorios. Ellos argumentaron que, si bien la diapausa reproductiva puede ser revertida inmediatamente en las inmigrantes del otoño, el comportamiento migratorio es resistente a los cambios en las condiciones ambientales. Este hallazgo es sustentado por Borland et al. (2004) y por los datos del Proyecto de Monitoreo de Larvas de Monarcas (2004); muchas monarcas parecen volverse reproductivas cuando llegan al sur de los Estados Unidos durante la migración de otoño. La importancia de esta reproducción tardía para la dinámica general de la población de monarcas y los desencadenadores ambientales que la promueven son aún indeterminados, pero sugieren que un incremento de la disponibilidad de quiebramuelas en jardines y parques puede desencadenar la reproducción (Goehring y Oberhauser, 2004).

Orientación y rutas migratorias. En general, la orientación de los insectos es poco comprendida, y las monarcas no son la excepción. La capacidad de las monarcas que se encuentran dispersas en un áreas de más de 100 millones de hectáreas de converger en un área muy pequeña en las montañas del centro de México es impresionante, y puede ser uno de los misterios más cautivantes de la ecología animal. Otros animales utilizan señales celestes (el sol, la luna o las estrellas), el campo magnético de la tierra, puntos de referencia (cadenas de montañas o cuerpos de agua), la luz polarizada, percepción de la energía infrarroja o alguna combinación de las mismas para migrar, pero se desconoce el grado en que las monarcas utilizan estas señales. Calvert y Wagner (1999) propusieron que las monarcas pueden utilizar las cadenas de montañas y los valles ribereños para orientarse durante la migración, sin embargo las señales celestes y el campo magnético de la tierra han sido los aspectos más estudiados.

Muchos investigadores coinciden en indicar que el sol es la señal celeste con más probabilidades de ser utilizada por las monarcas que migran al sur. Kanz (1977) y Schmidt-Koenig (1985, 1993) sugirieron que las monarcas utilizan el ángulo del sol en el horizonte junto con un reloj corporal para mantener una ruta de vuelo hacia el sudoeste, y Mouritsen y Frost (2002) confirmaron esta hipótesis. Debido a que las monarcas frecuentemente migran en días nublados, esta brújula solar se debe combinar con el uso de alguna otra señal. Científicos han sugerido que es posible que las monarcas utilicen una brújula magnética para su orientación, tal como se demostró con algunas aves migratorias (Wiltschko y Wiltschko, 1972, Emlen et al., 1976). Sin embargo, Mouritsen y Frost (2002) demostraron que las monarcas migratorias exhibían un vuelo orientado en forma aleatoria cuando sólo recibían señales de campos magnéticos y no respondían a los cambios en el campo magnético, sugiriendo que dichas mariposas no utilizan el campo magnético de la tierra para orientarse durante la migración. Ellos proponen que las monarcas pueden utilizar patrones de luz polarizada que penetra la cobertura de las nubes para orientarse en días nublados.

El primer estudio a gran escala de la migración de las monarcas durante el otoño comenzó en 1937 cuando el Dr. Fred Urquhart reclutó voluntarios para su estudio sobre la migración de los insectos, el cual involucraba colocar pequeños rótulos de papel en el borde de las alas anteriores de las monarcas y obtener los lugares de liberación y captura de las mariposas rotuladas (Urquhart y Urquhart 1977). En el otoño de 1992, se estableció un nuevo programa de rotulación (Monarch Watch 2001) para continuar con el estudio de las rutas migratorias de otoño. Estos programas de rotulación revelaron mucha información sobre los patrones y los tiempos de migración de las monarcas durante el otoño. Varios estudios han demostrado que las monarcas migran generalmente de sur a sudoeste (Gibo, 1986; Schmidt-Koenig, 1985); con un cambio de sur a sudoeste cuando el origen del vuelo cambia de oeste a este (Rogg et al., 1999). Recientemente, Wassenaar y Hobson (1998) utilizaron isótopos estables para estimar el origen de las monarcas que pasan el invierno en el centro de Méjico. Ellos encontraron que cerca de la mitad de las monarcas recolectadas en 13 lugares de hibernación habían migrado del centro-oeste de los Estados Unidos, siendo que un menor número era originario del noreste de los Estados Unidos y Canadá. Si bien la rotulación revela patrones de inmigrantes individuales durante el otoño, los estudios con isótopos estables prometen revelar los patrones migratorios a nivel poblacional.

Comportamiento durante la migración. Al igual que las aves migratorias, las monarcas realizan diversas paradas durante su viaje, para pasar la noche y durante condiciones climáticas inclementes, formando refugios cuyo tamaño varía de algunas docenas hasta miles de individuos. Poco se sabe sobre este fenómeno de pernocte, pero, recientemente, Davis y Garland (2004) utilizaron métodos de estudios ornitológicos para investigar los factores que influencian las decisiones de parada de las monarcas. Ellos encontraron que las monarcas permanecían generalmente en lugares de refugio durante al menos 2 días, y propusieron que los niveles de reservas de energía pueden influenciar las decisiones de migración y las paradas, de modo que las monarcas se detienen por más tiempo en los lugares de parada cuando sus reservas de lípidos están bajas. Tanto Borland y al. (2004) como Gibo y McCurdy (1993) encontraron que las monarcas recolectadas en el sur eran más pesadas que las capturadas en el norte, sugiriendo que la recolección de néctar a lo largo de la ruta migratoria origina que se gane peso y se incrementen las reservas de energía (Figura 12). Estos hallazgos sustentan la sugerencia de que las reservas de energía pueden influenciar las decisiones migratorias de las monarcas. Si bien los mecanismos de orientación han recibido mayor atención de parte de los investigadores, pocos estudios se han enfocado en la ecología de las paradas o en las características de las monarcas que logran un mayor éxito migratorio.

Fin de la sección sobre "Ecología de la Migración en Otoño".

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