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Desarrollo larvario. Las monarcas completan la mayor parte de su crecimiento durante la fase larvaria. Esta etapa dura de 9 a 14 días, en temperaturas normales de verano, durante el cual experimentan cinco estágios larvarios (Figura 6, Figura 7). A temperaturas típicas de primavera y a finales de verano, este tiempo puede duplicarse en la parte norte del ámbito de reproducción. Desde que salen del cascaron hasta que se convierten en pupa, las monarcas aumentan su masa corporal unas 2.000 veces.

Los huevos y larvas de las monarcas tienen pocas oportunidades de llegar a la adultez; diversos estudios han documentado tasas de mortalidad de más de 90% durante las fases de huevos y larvas (Borkin, 1982, Zalucki y Kitching, 1982, Oberhauser et al., 2001, Prysby y Oberhauser, 2004). Esta mortalidad tiene su origen en fuentes bióticas y abióticas. Los factores bióticos que afectan la sobrevivencia de la monarca incluyen a enemigos naturales como la depredación, las enfermedades y los parásitos, además de las interacciones con sus huéspedes, las quiebramuelas. Los factores abióticos incluyen condiciones ambientales tales como el clima adverso y los pesticidas. Muchas monarcas en poblaciones naturales mueren a causa de los depredadores invertebrados que se alimentan de las mismas monarcas o a causa de parasitóides cuyas larvas se desarrollan dentro de las larvas de las monarcas, matándolas finalmente. Las enfermedades causadas por bacterias, virus, hongos y otros organismos también son importantes fuentes de la mortalidad de las monarcas.

Prysby (2004) documentó los impactos generales causados por los enemigos naturales de las monarcas en su sobrevivencia. Al limitar el acceso de los depredadores a los huevos y las larvas a través de cercos localizados alrededor de las quiebramuelas que crecen en forma natural, ella demostró que los depredadores terrestres y aéreos representan importantes fuentes de mortalidad (Figura 8). Además, descubrió que los huevos de las monarcas tenían menos probabilidad de sobrevivir en plantas donde se había observado hormigas, sugiriendo que las hormigas son importantes depredadores. Esta conclusión se sustenta con el trabajo realizado en Texas por Calvert (1996, 2004), quien descubrió que las monarcas que permanecían dentro de los cercos tenían mucho más oportunidades de sobrevivir que aquellas que se encontraban dentro de las estructuras. Calvert descubrió que las hormigas de fuego invasivas actualmente matan a la mayoría de huevos y larvas de las monarcas existentes en muchas áreas de Texas, pero considera que la mortalidad registrada antes de las hormigas de fuego ha sido igualmente elevada, ya que estas hormigas invasivas desplazaron a las hormigas nativas que también depredaban a las monarcas. Además de los depredadores, los parasitoides de los insectos también son importantes fuentes de mortalidad de las monarcas en algunas áreas. Prybsy (2004) y el Proyecto de Monitoreo de Larvas de Monarcas documentaron tasas de mortalidad de 10% a 90% en monarcas en su última etapa debido a los parasitoides de las moscas de la familia Tachinidae, pero estas tasas varían de acuerdo con el lugar y el año.

Los huevos de la monarca no salen del cascarón en condiciones muy secas (Dunlap et al., 2000), y el clima seco puede matar a las quiebramuelas. Los climas muy calientes también causan mortalidad; diversos estudios han demostrado que las temperaturas sobre unos 35^oC pueden ser letales en todas las fases (Zalucki, 1982, Malcolm et al., 1987, York y Oberhauser, 2003). Asimismo, los períodos largos en los que las temperaturas están bajo cero pueden matar a las monarcas, aunque esto ha sido mejor estudiado en adultos que sobrevivieron al inverno (Anderson y Brower, 1993, 1996; Brower et al., 2004). Las amenazas causadas por temperaturas extremadamente calientes o frías se magnifican durante la estación reproductiva, ya que las monarcas se ven indirectamente afectadas por las condiciones que afectan la salud y la sobrevivencia de las quiebramuelas. Las temperaturas congelantes y las condiciones extremadamente secas son especialmente dañinas para las quiebramuelas y, por lo tanto, para las monarcas.

Pupas. Durante a fase de pupa, se completa la transformación hacia la fase adulta en un proceso que dura de 9 a 15 días en temperaturas normales de verano. Desafortunadamente poco se ha estudiado sobre la ecología de las pupas de la monarca (o de cualquier otro lepidóptero), por lo menos parcialmente, debido a que es extremadamente difícil encontrar sus pupas en la naturaleza. Su coloración verde proporciona una efectivo camuflaje en un mundo de color verde y al parecer buscan lugares abrigados para experimentar esta transformación. Aún queda por investigar importantes temas sobre la forma en que las larvas escogen los lugares para las pupas, la distancia que recorren en busca de estos lugares, las características más importantes de su hábitat para promover la sobrevivencia de las pupas y el índice de mortalidad originado por diferentes fuentes durante esta fase.

Adultos (Figura 9). Los adultos que no migran viven de dos a cinco semanas, mientras que aquellos que migran viven hasta por nueve meses. Esta diferencia se debe al hecho de que las monarcas que sobreviven al invierno no son reproductivas y por lo tanto pueden canalizar más energía para la sobrevivencia. Además, las condiciones frías de los lugares de hibernación desaceleran su metabolismo.

Las monarcas de la generación que surge en verano se aparean por primera vez cuando tienen entre 3 y 8 días de edad (Figura 10) (Oberhauser y Hampton, 1995), y las hembras comienzan a poner huevos inmediatamente después del primer apareamiento. Las monarcas que sobreviven al invierno no ponen huevos hasta la primavera (aunque pueden aparearse antes de este período). Ambos sexos pueden aparearse varias veces a lo largo de sus vidas (por ejemplo, Oberhauser, 1989), y la capacidad de los machos para forzar a hembras no dispuestas a copular los hace únicos entre los Lepidopteros (Oberhauser, 1989; Van Hook, 1993; Frey et al., 1998). Cuando las hembras copulan con más de un macho, es generalmente el último macho el que fertiliza sus huevos (Solensky, 2003, observación personal de Oberhauser).

Debido a que existe un retraso entre el surgimiento de la adultez y el momento del desove, y debido también a que las monarcas se reproducen durante un período relativamente largo, maximizar el éxito reproductivo también requiere poder ser capaz de sobrevivir a los depredadores, las condiciones ambientales extremas y otras fuentes de mortalidad. La sobrevivencia de los adultos durante la estación de la reproducción es otra área poco estudiada de la biología de las monarcas, a pesar de su importancia para la ecología de las mismas. El total entendimiento de la ecología de las mariposas adultas durante la fase de la reproducción requiere una medición de los efectos de la disponibilidad y calidad del néctar, las distancias que las hembras vuelan para encontrar las quiebramuelas huésped, el grado de permanencia o cambio de un área a otra durante la reproducción y los efectos de las condiciones abióticas en la a sobrevivencia de los adultos (Oberhauser, 2004).

Mortalidad inducida por el ser humano durante la época de reproducción. Como ocurre con muchas otras especies, la fuente más importante de mortalidad de la monarca provocada por los seres humanos es la pérdida de hábitat, especialmente la destrucción de las fuentes de quiebramuelas y del néctar. La quiebramuela es considerada una hierba nociva en algunas localidades, y frecuentemente se la destruye. Además, los herbicidas utilizados para matar a las plantas en los campos agrícolas, en los márgenes de las pistas y en los jardines pueden dañar las fuentes de quiebramuelas y de néctar, y también pueden matar directamente a las monarcas. Este hecho se ha vuelto probablemente mucho más importante en los campos agrícolas con la generalizada adopción de cultivos tolerantes a los herbicidas. En un estudio realizado en el verano de 2000, Oberhauser et al. (2001) encontraron que la mayoría de las monarcas se originaban probablemente en hábitats agrícolas. Sin embargo, desde ese estudio, la mayoría de la soya cultivada al norte de la región centro-oeste de los Estados Unidos y que es la fuente de la mayoría de las monarcas que sobreviven al inverno (Wassenar y Hobson, 1998), tolera los herbicidas. El creciente uso de herbicidas, impulsado por la tolerancia de los cultivos a estas substancias, significa que existe mucho menos quiebramuelas que antes en los campos (Oberhauser no publicado). Las monarcas también pueden estar expuestas a insecticidas utilizados para controlar las plagas de insectos en campos de cultivo, bosques y jardines. Muchas personas se preocupan de que los insecticidas utilizados para combatir las enfermedades transmitidas por mosquitos, como por ejemplo el Virus del Nilo Occidental, mate a las monarcas y a otros insectos beneficiosos.

Los riesgos que corren las monarcas al consumir maíz genéticamente modificado que contiene la toxina Bt (Bacillus thuringiensis) han recibido mucha atención (Losey et al., 1999; Jesse y Obrycki, 2000; Oberhauser et al, 2001; Sears et al., 2001; Brower, 2001). El maíz Bt produce una proteína tóxica para las larvas de lepidópteros que es eficaz contra los gusanos taladro europeos, los cuales son importantes plagas agrícolas. No obstante, el polen esparcido por el viento producido por el maíz Bt también contiene la toxina. La toxicidad del polen producida por diferentes variedades de maíz varía en forma significativa, y actualmente las variedades que se encuentran en el mercado poseen menores niveles de toxina que algunas de las antiguas variedades (Hellmich et al., 2001; Sears et al., 2001). La mayoría de investigadores que evalúan los riesgos de esta tecnología separó el polen del maíz de otros materiales que la planta expulsa (particularmente las anteras que llevan el polen) (Hellmich et al., 2001; Sears et al., 2001), pero, Jesse y Obrycki (2004) encontraron una consistente tendencia a un menor nivel de sobrevivencia en campos de Bt que en campos de maíz sin Bt cuando se expuso las larvas al polen del maíz Bt y las anteras naturalmente depositadas en las quiebramuelas dentro de un campo de maíz. Este hallazgo sugiere que se debe revisar la conclusión generalizada que establece que el maíz Bt no representa riesgos para las monarcas (Sears et al., 2001).

Fina de la sección sobre "Ecología de la Reproducción de las Monarcas".

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