Ecologia da Borboleta-Monarca
Karen S. Oberhauser
Departamento de Pesca, Vida Selvagem e Biologia de Conservação,
Universidade de Minnesota,
St. Paul, Minnesota, EUA
Michelle J. Solensky
Departamento de Biologia,
The College of Wooster
Wooster, Ohio, EUA
Nota.
Esse artigo online é continuamente atualizado e revisado logo que resultados de
novas pesquisas científicas tornam-se disponíveis. Portanto, apresenta as últimas
informações sobre os tópicos abordados.
As borboletas-monarcas (Danaus
plexippus) são nativas das Américas do Norte e do Sul. No século XVII,
entretanto, espalharam-se para outras partes do mundo. As monarcas foram
vistas primeiramente no Havaí por volta de 1840 e posteriormente em várias
ilhas do Pacífico Sul entre 1850 e 1860 (Ackery e Vane-Wright, 1984). No
início da década de 1870, as primeiras monarcas foram reportadas na
Austrália e Nova Zelândia (Gibbs, 1994). Não está claro exatamente como e
por que a emigração ocorreu. Uma possibilidade seria o transporte das
monarcas em navios, tanto como larvas levadas a bordo com as asclépias do
estaleiro ou como monarcas adultas que pousaram nos navios que fariam
viagens oceânicas. É muito provável o envolvimento de humanos no processo,
porém não se sabe até que ponto. Pelo fato de as monarcas da América do
Norte geralmente conseguirem voar mais de 2.200 Km durante a migração, é
possível que algumas tenham percorrido a jornada sozinhas (Vane-Wright,
1993).
No hemisfério ocidental, existem duas
subespécies da borboleta-monarca: a (1) Danaus plexippus plexippus
presente no sul do Canadá, Estados Unidos, México e na maioria das Ilhas do
Caribe, América Central e norte da América do Sul, e a (2) Danaus
plexippus erippus ocorrendo no Peru, Bolívia, Chile, Argentina, Uruguai,
Paraguai e leste do Brasil. Nenhuma subespécie foi registrada na região
noroeste do Brasil.
Este artigo é focado nas populações
migratórias da América do Norte, isto é, nas monarcas que migram para locais
onde passarão o inverno no centro do México e na costa oeste dos Estados
Unidos. O artigo totaliza seis páginas e está dividido em cinco partes:
Ecologia da Reprodução das Monarcas
Ecologia da Migração no Outono
Ecologia da Sobrevivência ao Inverno das Monarcas
Ecologia da Migração na Primavera
Referências e Informações de Contato
A primeira seção, Ecologia da Reprodução
das Monarcas, tem duas páginas e inicia-se abaixo. As outras seções têm uma
página.
Ecologia da Reprodução
das Monarcas
Visão Geral. As larvas da monarca
são herbívoras especialistas, consumindo apenas as plantas hospedeiras da
família das asclépias (Asclepiadacea). Utilizam a maioria das mais de cem
espécies da América do Norte desta família (Woodson, 1954), alimentando-se
ao longo de uma ampla faixa geográfica e temporal, cobrindo grande parte dos
Estados Unidos e o sul do Canadá. Em um ano típico, uma geração é produzida
na região sul desta faixa pelas borboletas que estão voltando da migração,
enquanto duas a três gerações são produzidas na região norte.
Monarcas e Asclépias. As asclépias
fornecem às monarcas uma defesa química eficaz contra vários predadores. As
monarcas extraem os cardenolídeos (também denominados glicosídeos
cardiotônicos) presentes nas asclépias (Brower e Moffit, 1974), tornando-se
venenosas à maioria dos vertebrados. Entretanto, muitos predadores
invertebrados, bem como algumas bactérias e vírus, não se contaminam com as
toxinas ou são capazes de neutralizá-las. Não se entende completamente até
que ponto as asclépias protegem as monarcas dos predadores invertebrados,
embora uma descoberta recente, a qual constatou que as vespas têm menor
propensão a atacar as monarcas que se alimentam de asclépias e apresentam
altos níveis de cardenolídeos, sugira que esta defesa é pelo menos de certa
forma eficaz contra predadores invertebrados (Rayor, 2004).
Os benefícios que as monarcas recebem dos
cardenolídeos não são gratuitos. A concentração de cardenolídeos nas
asclépias varia significativamente de uma espécie para outra, e mesmo dentro
da mesma espécie. Além disso, a toxina e o látex viscoso produzidos pelas
plantas fornecem defesas contra herbívoros. As monarcas parecem ser afetadas
negativamente pelo consumo de plantas com elevados teores de cardenolídeos
e, de fato, podem morrer de inanição quando a mandíbula fica colada pelo
látex ou o corpo atolado numa gota de látex formada quando a planta sofre
algum dano (Zalucki e Brower, 1992; Malcolm e Zalucki, 1996; Zalucki e
Malcolm, 1999; Zalucki et al., 2001). As larvas maiores reduzem este risco
quando mastigam e cortam a base do veio central da folha da asclépia,
interrompendo o fluxo de látex viscoso para o restante da folha, permitindo,
portanto, uma alimentação mais eficaz (veja a Figura 1).
Da mesma maneira que outras plantas,
ocorre uma variação na capacidade de a asclépia atuar como hospedeiro para
insetos. Muitos insetos sofrem uma restrição de nitrogênio (McNeil e
Southwood, 1978; Mattson, 1980, Scriber, 1984, Slansky e Scriber, 1985,
White, 1993). Eles precisam consumir grandes quantidades das plantas
hospedeiras para acumular nitrogênio suficiente para o crescimento e
desenvolvimento, uma vez que o tecido do animal geralmente é composto de 7 a
14% de nitrogênio por peso seco (PS) e as plantas contêm de 0,03 a 7,0% de
nitrogênio PS (Mattson, 1980). Os níveis de nitrogênio na folha variam de
uma estação para outra, à medida que o tecido da planta envelhece e conforme
as plantas alocam mais recursos para o tecido reprodutivo. Além disso, as
plantas crescem em habitats com diferentes níveis de nitrogênio disponíveis
no solo. Lavoie e Oberhauser (2004) estudaram a reação das larvas da monarca
às plantas manipuladas por tratamentos com fertilizantes, contendo variáveis
níveis de nitrogênio na folha, e constataram que elas compensavam o baixo
teor de nitrogênio nas folhas ao consumir uma quantidade maior de tecido da
planta por dia. Se o maior consumo as torna mais vulneráveis à predação ou
às defesas da planta, isso poderia resultar em menores níveis de saúde.
A planta hospedeira mais importante do
norte é a Asclepias syriaca (asclépia-comum -
Figura 2), mas várias
outras espécies também são utilizadas, inclusive a A. incarnata (asclépia-do-brejo
- Figura 3) e a A. tuberosa (asclépia-das-borboletas -
Figura 4). As
plantas hospedeiras das Planícies Centrais incluem a trepadeira Cynanchum
laeve (trepadeira-da-areia). Uma planta invasiva da região nordeste do
mesmo gênero (C. nigrum) espalhou-se em direção oeste até Wisconsin.
Esta espécie atrai as fêmeas que põem ovos, embora as larvas da monarca não
sobrevivam na mesma (Haribal, 1998). No sul, as plantas hospedeiras mais
importantes são provavelmente a Asclepias oenotheroides (asclépia
zizotes), a A. viridis (asclépia-aranha) e a A. asperula (asclépia-chifre-de-antílope),
todas bastante comuns em todo o Texas e em outros estados do sul dos Estados
Unidos.
Produção de ovos. É difícil dizer
quantos ovos as fêmeas das borboletas põem durante a vida, mas a média na
natureza figura provavelmente entre 300 e 400. As borboletas-monarcas em
cativeiro põem uma média de 700 ovos por fêmea durante um período de 2 a 5
semanas de oviposição, com um recorde de 1.179 ovos (Oberhauser, 1997). Os
ovos das monarcas abrem cerca de quatro dias depois de postos, mas a taxa de
desenvolvimento nesta fase, como em todas as outras fases, depende da
temperatura, de modo que os indivíduos em ambientes mais quentes se
desenvolvem mais rapidamente (Zalucki, 1982). As proteínas, as quais são um
constituinte importante dos ovos, devem ser derivadas dos nutrientes
ingeridos durante o estágio larval ou obtidas dos machos quando do
acasalamento (Boggs e Gilbert, 1979, Oberhauser, 1997). Embora um único ovo
de monarca (Figura 5) pese apenas cerca de 0,460 mg, o equivalente a quase
1/1.000 da massa do adulto, as fêmeas geralmente põem uma quantidade de ovos
superior à sua própria massa ao longo da vida.
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