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Ecologia da Migração no Outono

Visão Geral. Diferentemente da maioria dos insetos das regiões temperadas, as borboletas-monarcas não conseguem sobreviver por períodos extensos sob temperaturas muito frias. Portanto, as monarcas da América do Norte voam para o sul para passar o inverno em locais de recolhimento. Na primavera, essas monarcas que sobreviveram ao inverno voam para o norte rumo a sua área de reprodução. A monarca é a única borboleta a fazer uma migração bidirecional tão longa, chegando a voar até 4.830 Km no outono para chegar ao destino onde passará o inverno (Urquhart e Urquhart, 1978). A monarcas a leste das Montanhas Rochosas geralmente voam para invernadouros nas montanhas do centro do México, enquanto as que se encontram a oeste das Montanhas Rochosas tipicamente seguem para a costa da Califórnia, embora as recentes observações de Pyle (1999) sugiram que algumas seguem para o sul e sudeste, partindo do interior na região noroeste e da Great Basin, entrando no México pelo Arizona. A magnitude e o destino desse movimento não é compreendido. Outra questão sem resposta sobre a população das monarcas do oeste da América do Norte é o grau com que são verdadeiramente migratórias ou se a área sofre expansão e contração todos os anos na Califórnia. Wenner e Harris (1993) sugerem que muitas monarcas residem na Califórnia durante todo o ano e que sua prole consegue se espalhar para os estados circunvizinhos durante o clima ameno do verão, porém são forçadas a voltar para a Califórnia ou morrem quando o rigoroso inverno do norte retorna. Esta questão ainda está sendo debatida.

Os estudos com isótopos estáveis (Wassenaar e Hobson, 1998) e o resgate de borboletas identificadas (Urquhart e Urquhart, 1978, Monarch Watch 2004 e/ou comunicação pessoal de Taylor) sugerem que a maioria das monarcas que migram para o México é originária da região centro-oeste. Entretanto, esses estudos também demonstram que as populações que sobrevivem ao inverno compreendem as monarcas vindas de uma ampla área geográfica que cobre a maioria das áreas mostradas na Figura 11 (abaixo). Infelizmente, ainda não foram realizados estudos similares revelando a origem das monarcas que passam o inverno na Califórnia.

As monarcas australianas também exibem um movimento sazonal, movendo-se do interior para a costa, na direção norte-nordeste, durante o outono e o inverno (James, 1993). Todavia, pelo fato de as migrações mais espetaculares de monarcas (em termos de distância e número de migrantes) ocorrerem na população do leste da América do Norte, grande parte das pesquisas sobre sua migração têm sido focadas nesta população. Esses insetos, que pesam cerca de meia grama, voam de sua área de reprodução de verão, cobrindo mais de 100 milhões de hectares, para passar o inverno numa área inferior a 20 hectares. Desde a descoberta desses invernadouros no México pela comunidade científica em 1975 (Urquhart, 1976), pesquisadores tentaram compreender os fatores que levam as monarcas a iniciar a migração, os mecanismos que utilizam para se orientar e encontrar as áreas de invernagem e os padrões de vôo do outono e da primavera.

Início da migração. Embora as monarcas não-migratórias tornem-se reprodutivas alguns dias após a eclosão, as monarcas do final do verão e início do outono emergem em diapausa reprodutiva, um estado de suspensão do desenvolvimento reprodutivo. A diapausa é controlada por mudanças neuronais e hormonais (Barker e Herman, 1973, Herman, 1981) desencadeadas por fatores ambientais que sinalizam o início de condições desfavoráveis, neste caso, o inverno. Goehring e Oberhauser (2002) constataram que a menor duração do dia, temperaturas flutuantes e senescência das plantas hospedeiras causavam um aumento na proporção de monarcas que emergiam em diapausa reprodutiva, porém a reação mais forte ocorreu entre as monarcas expostas a esses três sinais. Utilizar mais de um sinal para avaliar a adequabilidade do habitat no momento atual e num futuro próximo pode ser uma ótima estratégia para os organismos em ambientes imprevisíveis.

Perez e Taylor (2004) testaram a mesma hipótese de que a diapausa reprodutiva e o comportamento reprodutivo das monarcas são relacionados, ao expor os migrantes do outono a durações do dia e temperaturas típicas do verão. Essas borboletas exibiam um comportamento reprodutivo, porém continuavam mantendo a direcionalidade do vôo migratório. Eles argumentaram que, embora a diapausa reprodutiva possa ser revertida imediatamente nos migrantes do outono, o comportamento migratório é resistente às mudanças das condições ambientais. Esta constatação é apoiada por Borland et al. (2004) e por dados do Projeto de Monitoramento das Larvas das Monarcas (2004); muitas monarcas parecem se tornar reprodutivas quando chegam ao sul dos Estados Unidos durante a migração de outono. A importância dessa reprodução tardia para a dinâmica de toda a população de monarcas e os desencadeadores ambientais que a promovem ainda são indeterminados, porém sugerem que um aumento da disponibilidade de asclépias em hortas e parques possa desencadear a reprodução (Goehring e Oberhauser, 2004).

Orientação e rotas de migração. A orientação dos insetos é geralmente pouco compreendida, e as monarcas não são exceção. A capacidade apresentada pelas monarcas, que estão espalhadas sobre uma área superior a 100 milhões de hectares, em convergir para uma área muito pequena nas montanhas do centro do México é espantosa, e pode ser um dos mistérios mais fascinantes da ecologia animal. Outros animais utilizam sinais celestes (o sol, a lua ou as estrelas), o campo magnético da terra, marcos (cadeias de montanhas ou corpos de água), luz polarizada, percepção da energia infravermelha ou alguma combinação desses sinais para migrar, porém o grau com que esses sinais são utilizados pelas monarcas é desconhecido. Calvert e Wagner (1999) propuseram que as cadeias de montanhas e vales de rios podem ser utilizados pelas monarcas para orientação durante a migração, mas os sinais celestes e o campo magnético da terra foram os aspectos mais estudados.

Muitos pesquisadores concordam que o sol é a dica celeste mais provável de ser utilizada pelas monarcas que migram para o sul. Kanz (1977) e Schmidt-Koenig (1985, 1993) sugeriram que as monarcas utilizam o ângulo do sol ao longo do horizonte, em combinação com um relógio corporal interno, para manter a rota do vôo a sudoeste, cuja hipótese foi confirmada por Mouritsen e Frost (2002). Pelo fato de as monarcas geralmente migrarem em dias nublados, essa bússola solar deve ser combinada ao uso de algum outro sinal. Cientistas sugeriram que as monarcas podem utilizar uma bússola magnética para se orientar, conforme demonstrado com alguns pássaros migratórios (Wiltschko e Wiltschko, 1972, Emlen et al., 1976). Entretanto, Mouritsen e Frost (2002) mostraram que as monarcas migratórias exibiam um vôo aleatoriamente orientado quando recebiam apenas sinais de campos magnéticos e não reagiam às mudanças de campo magnético, sugerindo que essas borboletas não utilizam o campo magnético da terra para se orientar durante a migração. Eles propõem que as monarcas podem utilizar padrões de luz polarizada, os quais penetram a cobertura de nuvens, para se orientarem em dias nublados.

O primeiro estudo de grande escala da migração das monarcas no outono teve início em 1937, quando o Dr. Fred Urquhart recrutou voluntários para seu estudo sobre a migração de insetos, o qual envolvia colocar pequenas etiquetas de papel na ponta da asa anterior da monarca, obtendo os locais de soltura e captura das borboletas identificadas (Urquhart e Urquhart, 1977). No outono de 1992, um novo programa de identificação foi criado (Monarch Watch 2001) para dar continuidade ao estudo das rotas migratórias do outono. Esses programas de identificação revelaram muitas informações sobre os padrões e tempos da migração das monarcas no outono. Vários estudos mostraram que as monarcas geralmente migram de sul para sudoeste (Gibo, 1986; Schmidt-Koenig, 1985); as borboletas originárias do leste dos Estados Unidos voam em direção sudoeste, enquanto as que se originam a oeste voam numa linha mais reta em direção sul (Rogg et al., 1999). Mais recentemente, Wassenaar e Hobson (1998) utilizaram isótopos estáveis para estimar a origem das monarcas que passam o inverno no centro do México. Eles constataram que cerca de metade das monarcas coletadas nos 13 locais de invernagem tinham migrado do centro-oeste dos Estados Unidos, com números menores originários do nordeste dos Estados Unidos e Canadá. Enquanto a identificação revela padrões de migrantes individuais no outono, os estudos de isótopos estáveis prometem revelar os padrões migratórios em nível populacional.

Comportamento durante a migração. Como os pássaros migratórios, as monarcas fazem paradas freqüentes durante a migração, à noite e em climas rigorosos, formando abrigos cujo tamanho varia de algumas dúzias até milhares de indivíduos. Sabe-se pouco sobre este fenômeno de abrigar-se, porém, recentemente, Davis e Garland (2004) utilizaram métodos de estudos ornitológicos para investigar os fatores que influenciam as decisões de parada das monarcas. Constataram que as monarcas geralmente permaneciam em locais de abrigo durante pelo menos 2 dias, e propuseram que os níveis de reservas de energia podem influenciar as decisões de migração e parada, de modo que as monarcas ficam em locais de parada por mais tempo quando as reservas de lipídios estão baixas. Tanto Borland et al. (2004) quanto Gibo e McCurdy (1993) constataram que as monarcas recolhidas no sul estavam mais pesadas do que as capturadas no norte, sugerindo que a coleta de néctar ao longo da rota migratória resulta em ganho de peso e aumento de reservas de energia (Figura 12). Essas constatações apóiam a sugestão de que as reservas de energia podem influenciar as decisões migratórias das monarcas. Enquanto os mecanismos de orientação têm recebido muita atenção dos pesquisadores, poucos estudos abordaram a ecologia das paradas ou as características das monarcas que acentuam o sucesso migratório.

Final da seção sobre a "Ecologia da Migração de Outono".

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