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Desenvolvimento larval. As monarcas concluem a maior parte do crescimento durante a fase larval, com duração de 9 a 14 dias, sob temperaturas normais de verão, durante a qual sofrem cinco estágios larvais (Figura 6, Figura 7). Sob temperaturas típicas de primavera e final de verão na parte norte da faixa de reprodução, este tempo pode dobrar. Desde a incubação até o estado de pupa, as monarcas aumentam sua massa corpórea cerca de 2.000 vezes.

Os ovos e larvas das monarcas sofrem uma pequena mudança quando atingem a fase adulta. Vários estudos documentaram taxas de mortalidade acima de 90% durante as fases de ovos e larvas (Borkin, 1982, Zalucki e Kitching, 1982, Oberhauser et al., 2001, Prysby e Oberhauser, 2004). Esta mortalidade resulta de fontes bióticas e abióticas. Os fatores bióticos que afetam a sobrevivência da monarca incluem os inimigos naturais como predação, doenças e parasitas, além de interações com seus hospedeiros, as asclépias. Os fatores abióticos incluem condições ambientais como clima adverso e pesticidas. Várias monarcas em populações naturais são mortas por predadores invertebrados que se alimentam dessas borboletas ou por parasitóides cujas larvas se desenvolvem dentro das larvas das monarcas, matando-as por fim. As doenças causadas por bactérias, vírus, fungos e outros organismos também são fontes significativas de mortalidade das monarcas.

Prysby (2004) documentou os impactos gerais dos inimigos naturais sobre a sobrevivência das monarcas. Ao impedir o acesso dos predadores aos ovos e larvas por meio de cercados ao redor das asclépias em crescimento natural, ela demonstrou que os predadores terrestres e aéreos representam fontes significativas de mortalidade (Figura 8). Além disso, constatou que os ovos das monarcas tinham menos chance de sobreviver em plantas onde foi observada a presença de formigas, sugerindo que estas são importantes predadores. Esta conclusão é apoiada pelo trabalho realizado no Texas por Calvert (1996, 2004), que constatou que as monarcas que permaneciam dentro de cercados tinham muito mais chances de sobreviver do que as que se encontravam fora dessas estruturas. Calvert constatou que as formigas-de-fogo invasivas atualmente matam a maioria dos ovos e larvas das monarcas existentes em muitas áreas do Texas, porém acredita que a mortalidade anterior às formigas-de-fogo tenha sido igualmente elevada, uma vez que essas formigas invasivas expulsaram as formigas nativas, as quais também eram predadoras das monarcas. Além dos predadores, os parasitóides de insetos também são fontes importantes de mortalidade de monarcas em alguns locais. Prybsy (2004) e o Projeto de Monitoramento de Larvas de Monarcas documentaram taxas de mortalidade de 10% a 90% no último estágio devido aos parasitóides das moscas da família Tachinidae, embora essas taxas sejam variáveis conforme o local e de um ano para outro.

Os ovos da monarca não se abrem em condições muito secas (Dunlap et al., 2000), e o clima seco pode matar as asclépias. Climas muito quentes também causam mortalidade; vários estudos demonstram que as temperaturas acima de 35ºC aproximadamente podem ser letais para todas as fases (Zalucki, 1982, Malcolm et al., 1987, York e Oberhauser, 2003). Da mesma forma, longos períodos em que as temperaturas ficam abaixo do congelamento podem matar as monarcas, embora essa questão tenha sido melhor estudada em adultos que sobreviveram ao inverno (Anderson e Brower, 1993, 1996; Brower et al., 2004). As ameaças devido a temperaturas extremamente quentes ou frias se ampliam durante a estação de reprodução, uma vez que as monarcas são afetadas indiretamente pelas condições que afligem a saúde e a sobrevivência das asclépias. Temperaturas congelantes e condições extremamente secas são especialmente danosas às asclépias e, portanto, às monarcas.

Pupas. Durante a fase de pupa, a transformação para a fase adulta é concluída em um processo que dura de 9 a 15 dias sob temperaturas normais de verão. A ecologia das pupas da monarca (ou de qualquer outro lepidóptero) é infelizmente pouco estudada, pelo menos parcialmente, devido à extrema dificuldade de encontrá-las na natureza. Sua coloração verde proporciona uma camuflagem eficaz num mundo verde e parece que buscam locais abrigados para sofrer essa transformação. Ainda restam a ser investigadas questões importantes sobre como as larvas escolhem os locais para a pupa, qual distância percorrem em busca desses locais, quais características do habitat são importantes para promover a sobrevivência pupal e qual nível de mortalidade resultante de diferentes fontes ocorre durante essa fase.

Adultos (Figura 9). Os adultos não-migratórios vivem de duas a cinco semanas, enquanto os que migram vivem até nove meses. Esta diferença deve-se ao fato de as monarcas que sobrevivem ao inverno não serem reprodutivas e por isso podem canalizar mais energia para a sobrevivência. Além disso, as condições frias dos locais de invernagem desaceleram seu metabolismo.

As monarcas da geração do verão acasalam pela primeira vez entre 3 e 8 dias de idade (Figura 10) (Oberhauser e Hampton, 1995), e as fêmeas começam a pôr ovos imediatamente após o primeiro acasalamento. As monarcas que sobrevivem ao inverno não põem ovos até a primavera (embora possam acasalar antes deste período). Ambos os sexos podem acasalar várias vezes ao longo da vida (ex.: Oberhauser, 1989), e a capacidade que os machos têm de forçar fêmeas a copular indesejadamente os tornam únicos na Lepidoptera (Oberhauser, 1989; Van Hook, 1993; Frey et al., 1998). Quando as fêmeas acasalam com mais de um macho, geralmente é o último macho que fertiliza seus ovos (Solensky, 2003, observação pessoal de Oberhauser).

Visto que há um atraso entre a emergência adulta e a oviposição, e também porque as monarcas se reproduzem durante um período relativamente longo, a maximização do sucesso reprodutivo também exige conseguir sobreviver a predadores, a condições ambientais extremas e a outras fontes de mortalidade. A sobrevivência do adulto durante a estação de reprodução é outra área pouco estudada da biologia das monarcas, não obstante sua importância para a ecologia dessas borboletas. A total compreensão da ecologia do adulto durante a fase de reprodução requer a medição dos efeitos da disponibilidade e qualidade do néctar, as distâncias que as fêmeas voam para encontrar asclépias hospedeiras, a permanência ou a mudança de uma área pelas monarcas em reprodução e os efeitos das condições abióticas sobre a sobrevivência dos adultos (Oberhauser, 2004).

Mortalidade induzida por humanos durante a estação de reprodução. Como ocorre com muitas outras espécies, a fonte mais importante de mortalidade da monarca provocada por humanos é a perda de habitat, especialmente a destruição das fontes de asclépias e néctar. A asclépia é considerada uma erva nociva em algumas localidades, sendo geralmente destruída. Além disso, os herbicidas utilizados para matar plantas em culturas agrícolas, à margem das rodovias e em hortas, podem prejudicar as fontes de asclépias e néctar, além de matar as monarcas diretamente. Isso provavelmente tornou-se muito mais importante nos campos agrícolas com a ampla adoção de culturas tolerantes a herbicidas. Em um estudo realizado no verão de 2000, Oberhauser et al. (2001) constataram que a maioria das monarcas provavelmente se originaram em habitats agrícolas. Entretanto, desde aquele estudo, a maioria da soja cultivada a norte da região centro-oeste dos Estados Unidos, a fonte da maioria das monarcas que sobrevivem ao inverno (Wassenar e Hobson, 1998), é tolerante a herbicidas. O aumento do uso de herbicidas, impulsionado pela tolerância a essas substâncias, significa que há muito menos asclépias nos campos do que antigamente (Oberhauser não publicado). As monarcas também podem ser expostas a inseticidas utilizados para controlar pragas de insetos em lavouras, florestas e hortas. Muitos preocupam-se com o fato de que o uso dos inseticidas para combater doenças transmitidas por mosquitos, como o Vírus da Febre do Nilo Ocidental por exemplo, mata as monarcas e outros insetos benéficos.

Os riscos que as monarcas correm ao se alimentarem de milho geneticamente modificado, contendo a toxina Bt (Bacillus thuringiensis), têm recebido muita atenção (Losey et al., 1999; Jesse e Obrycki, 2000; Oberhauser et al, 2001; Sears et al., 2001; Brower, 2001). O milho Bt produz uma proteína tóxica às larvas de lepidópteros e eficaz contra as brocas européias do milho, importantes pragas agrícolas. Entretanto, o pólen disperso pelo vento produzido pelo milho Bt também carrega a toxina. A toxicidade do pólen produzido por diferentes variedades de milho varia de forma significativa, e as variedades atualmente no mercado possuem níveis mais baixos da toxina do que algumas das variedades anteriores (Hellmich et al., 2001; Sears et al., 2001). A maioria dos pesquisadores que avaliaram os riscos desta tecnologia isolou o pólen do milho de outros materiais espalhados pela planta (particularmente as anteras que carregam pólen) (Hellmich et al., 2001; Sears et al., 2001), contudo, Jesse e Obrycki (2004) constataram uma tendência uniforme de menor sobrevivência em campos de Bt do que em campos de não-BT quando as larvas foram expostas ao pólen do milho Bt e as anteras naturalmente depositadas nas asclépias dentro de um campo de milho. Esta constatação sugere que a conclusão generalizada de que o milho Bt não confere riscos às monarcas (Sears et al., 2001) deve ser revista.

Final da seção sobre a "Ecologia da Reprodução das Monarcas".

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Introdução e Ecologia da Reprodução I

Ecologia
da Reprodução  II

Ecologia da Migração no Outono

Ecologia
da Sobrevivência ao Inverno das Monarcas

Ecologia da Migração na Primavera

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