Ecologia das Trepadeiras

As trepadeiras herbáceas e lenhosas, as últimas também conhecidas como lianas e cipós, sobem utilizando outras plantas como apoio. Esta característica de não ter apoio próprio permite que o caule das trepadeiras sejam estreitos, flexíveis e capazes de fenomenais taxas de crescimento em altura e comprimento. Há muito as trepadeiras atraem naturalistas e contadores de histórias, contudo, a despeito das contribuições de Darwin (1867) e de outros biólogos do século XIX ao seu estudo, apenas recentemente os ecologistas voltaram a atenção a este importante grupo de plantas. Embora ainda haja muito a aprender sobre este grupo de plantas, o qual foi deixado de lado durante muito tempo, a diversidade e a importância ecológica das trepadeiras agora são amplamente reconhecidas, graças aos esforços de pesquisadores em todo o mundo. No entanto, ainda há muitos aspectos da ecologia das trepadeiras que aguardam investigação. Veja a Foto 1 (Dilleniaceae lianas).

Evolução e Distribuição das Trepadeiras

O hábito de subir aparentemente evolui numerosas vezes no reino das plantas. Existem trepadeiras entre diversas taxonomias como samambaias (ex.: Lygodium), gimnospermas (ex.: Gnetum), várias linhagens de palmeiras (ex.: Calamus e Desmoncus) e outras monocotiledônias como as pandanáceas (ex.: Freycinetia). As famílias de plantas florescentes particularmente ricas em espécies trepadeiras incluem Bigononiaceae, Vitaceae, Leguminosae, Menispermaceae e Hippocrateaceae. Todas as espécies de alguns gêneros de trepadeiras (ex.: Serjania), distintamente de outras, incluem espécies de trepadeiras, arbustos e árvores (ex.: Bauhinia). Também existem numerosas espécies que crescem como trepadeiras quando apinhadas, porém são arbustos ou árvores sem apoio, caso não encontrem suportes mecânicos (ex.: espécies de Croton; Gallenmúller et al. 2001).

As trepadeiras são encontradas das florestas dos trópicos até as zonas boreais dos hemisférios norte e sul, bem como nos desertos e florestas tropicais úmidas. Entretanto, são mais diversas próximas ao equador (Gentry 1991). A abundância de trepadeiras geralmente aumenta com perturbações da floresta, mas também varia conforme outros fatores menos compreendidos. Na Bacia Amazônica, por exemplo, as trepadeiras lenhosas parecem ser mais abundantes nas florestas secas sazonais, mas isso pode ocorrer porque estas áreas estavam sujeitas a um maior número de intervenções humanas durante o período Pré-Colombiano, quando as populações ameríndias eram muito maiores do que hoje em dia. Na América do Norte, trepadeiras nativas (ex.: Vitis spp.) e espécies exóticas (ex.: Celastrus scandens, Dioscorea bulbifera e Pueraria lobata) podem ser extremamente abundantes, porém os fatores que promovem esta profusão não são claros. Durante a sucessão florestal, após a perturbação, as lianas tipicamente aumentam num primeiro momento e, em seguida, caem em abundância. No entanto, devido ao crescimento dos indivíduos que persistem, a biomassa de lianas tende a permanecer uma fração constante da biomassa total da floresta (Dewalt et al. 2000). Obviamente, também existem casos de trepadeiras que cobrem uma área tão completamente, que a sucessão fica impossibilitada por várias décadas (Foto 2).

Funcionamento das Trepadeiras

Embora as lianas penduradas na copa da floresta compreensivelmente chamem nossa atenção, a fase de regeneração de sua história de vida também merece uma consideração detalhada. A maioria das lianas regenera-se da semente ou como rebentos vegetativos das raízes ou caules caídos de indivíduos estabelecidos. As lianas criadas a partir de sementes geralmente passam despercebidas, mesmo por ecologistas experientes, porque têm apoio próprio e aparência de mudas de árvores. As pessoas com habilidade para reconhecer todas as espécies de árvores de uma floresta, uma tremenda tarefa em florestas tropicais diversas, geralmente pressupõem que as mudas não identificadas sejam lianas. Dadas as diferenças radicais na morfologia das folhas e caules entre as mudas e os indivíduos adultos da liana, bem como o fato de que até 30% das espécies de plantas lenhosas de uma floresta possam ser lianas, aprender a identificá-las é um grande desafio. As lianas começam a subir somente após suas mudas atingirem alturas para se manterem em pé, de 0,5 a 3 ou 4 metros. A maioria dos rebentos da raiz da liana também é inicialmente auto-sustentável e, portanto, há dificuldade em reconhecê-los como trepadeiras, sendo, portanto, um pouco mais fácil reconhecer as lianas que emergem de caules caídos. A propagação vegetativa é extremamente importante em muitas espécies de lianas, o que torna a contagem de “indivíduos” um verdadeiro desafio.

As trepadeiras herbáceas e as lianas apresentam uma grande diversidade de mecanismos para subir. Algumas espécies sobem com o auxílio de raízes adventícias que emergem dos caules, enquanto os caules de outras espécies se entrelaçam ao redor de seus suportes. Muitas espécies possuem estruturas especializadas para agarrar os suportes, às vezes chamados de órgãos de fixação ou “prehensile apparati.” O órgão de fixação mais conhecido é a gavinha, que apresenta vários tamanhos e, em termos evolucionários, deriva de várias estruturas. As gavinhas podem ser folhas, folhas novas, estípulas, inflorescências, ramos (ex.: Hippocrateaceae) ou caules (ex.: Omphalea nos neotrópicos e várias Leguminosae nos paleotrópicos). As espécies com gavinhas derivadas de caules tendem a agarrarem, com sucesso, treliças de diâmetro maior do que as que possuem outros tipos de gavinhas, porém, todas as trepadeiras, exceto as trepadeiras de raiz, limitam-se a agarrar suportes consideravelmente estreitos.

A escassez de suportes adequados que alcancem desde a proximidade do solo até a copa é a principal limitação da maioria das plantas trepadeiras. A incapacidade de localizar e agarrar treliças é o destino da maioria dos caules de trepadeiras, em oposição às trepadeiras de raízes, raras entre as lianas tropicais. Na densa vegetação dos arredores da floresta, existe uma abundância de suportes em potencial, os quais ajudam a explicar por que as trepadeiras são tão abundantes nesses locais. A probabilidade de encontrar suportes aumenta consideravelmente pelos movimentos circulares induzidos pelo crescimento dos caules e gavinhas, denominados espirais de circunutação (ex. Baillaud 1962). Utilizando fotografia com lapso de tempo no ar parado, pesquisadores revelaram que as espirais de circunutação dos caules da trepadeira podem ter 50 cm de diâmetro e que as gavinhas podem circunutar quase o dobro da distância. Ainda mais surpreendente é o fato de que essas espirais aparentemente fiquem alongadas em direção a suportes em potencial (ex.: Tronchet 1945), aumentando ainda mais a probabilidade de encontrarem um apoio. Um fenômeno semelhante de forragem direcionada a suportes foi descrita pela subida das raízes de trepadeiras herbáceas (Strong & Ray 1975). Para aumentar a probabilidade de encontrarem um grande troco de árvore para subir, essas trepadeiras crescem pelo chão da floresta na direção da parte mais escura do horizonte, a qual geralmente é o tronco de uma grande árvore. Um possível mecanismo por trás desses comportamentos de forragem direcionada envolve respostas de crescimento a pequenas diferenças de concentrações de etileno próximos e distantes dos caules de outras plantas, porém esta hipótese está aguardando testes.

Quando uma trepadeira atinge o topo de seu hospedeiro, um crescimento adicional em altura exige a localização de um suporte mais alto e de diâmetro apropriado. Os brotos buscadores das trepadeiras, que emergem das copas das árvores do sub-bosque, freqüentemente são bastante óbvios. Se encontrarem um suporte adequado e conseguirem se fixar ao mesmo, seu progresso em direção ao dossel continuará. Embora os brotos buscadores de algumas lianas possam se estender até dois metros para cima do último suporte, se não encontrarem apoio, elas cairão e serão substituídas por outro broto (Putz 1984). Conhecer as capacidades das diferentes espécies para percorrer uma distância entre suportes é importante para prever quais trepadeiras provavelmente irão parar a caminho do dossel.

A maioria das trepadeiras que atingem o dossel, o fazem com a ajuda de uma sucessão de suportes mais altos. Uma exceção são as trepadeiras que sobem pelos caules de trepadeiras com caules mais estreitos já fixados ao dossel (Pinard & Putz 1998). As trepadeiras penduradas no dossel podem não mostrar sinais de sua ascensão em etapas, levando alguns observadores à conclusão errônea de que elas deslocaram-se sobre o dossel em suas árvores hospedeiras atuais (Foto 3). Embora isso talvez ocorra ocasionalmente, os efeitos deletérios das lianas sobre as árvores hospedeiras, bem como a desvantagem que as lianas de rápido crescimento enfrentam com árvores que crescem lentamente, diminuem a provável importância dessa estratégia de ascensão pelo dossel.

Quando se encontram no dossel, as trepadeiras geralmente crescem entre as copas das árvores (Caballé 1977, 1998). Estas conexões entre copas são muito importantes para os animais que não conseguem voar ou planar por grandes distâncias (veja abaixo) e também para aumentar a probabilidade de que essas árvores puxem as vizinhas quando caírem. Embora as trepadeiras que crescem entre as copas das árvores sejam restritas por suas habilidades de percorrer distâncias entre copas, muitas delas crescem em várias árvores de dossel e um indivíduo no Panamá, uma Entada monostachya com um caule de 51 centímetros, está conectado à copa de 49 árvores de dossel (Putz 1984). Apenas as palmeiras trepadeiras sem ramificação (ratãs) são completamente restritas à copa de uma única árvore hospedeira. Para elas, o desafio é manter-se na copa de seus hospedeiros quando seu caule cresce (Foto 4; Putz 1990).

Anatomia e Fisiologia do Caule das Trepadeiras

Embora em seção transversal os caules de algumas espécies de lianas sejam muito semelhantes a uma árvore, eles diferem por possuírem vasos de grande diâmetro e tecidos moles abundantes (parênquima) no xilema (Foto 5; Carlquist 1991). Ter vasos grandes é importante para as plantas com caules estreitos porque a taxa de fluxo pelos vasos do xilema aumenta com a quarta potência do raio; a capacidade de condução de xilema de lianas com caules ainda mais estreitos é, portanto, maior (Foto 6; Schenck 1892, Zimmermann, 1983, Ewers et al., 1991).  Conseqüentemente, por área de seção transversal unitária, os caules das trepadeiras podem suportar hidraulicamente áreas totais de folhas mais largas do que outras árvores. De fato, uma liana com 10 cm de diâmetro pode apresentar a mesma área de folhas (ou massa foliar) de uma árvore cinco vezes maior (Putz 1983, Gerwing & Farias 2000). Esta diferença em alometria ajuda a explicar como nas florestas tropicais, onde as lianas contribuem para apenas 5% do total da biomassa acima do solo, as folhas de lianas podem constituir 40% da área foliar total da floresta (Hladik 1974, Schnitzer e Bongers 2002).

A abundância de tecidos moles nos caules das trepadeiras aumenta sua flexibilidade, as ajuda a evitar danos mecânicos e acelera a taxa de recuperação quando ocorrem danos (Holbrook e Putz 1991, Fisher e Ewers 1989). Caules dobrados e retorcidos de algumas trepadeiras reagem mais como cabos com vários cordões do que cilindros sólidos (Foto 7). Esta flexibilidade aumenta a probabilidade de sobrevivência quando caem com as árvores hospedeiras. Conseqüentemente, muitas das lianas que proliferam em espaços de quedas de árvores são botões das lianas que sobreviveram à queda. Os tecidos parenquimatosos, bem como as bandas e fios de floema encravados no xilema de algumas espécies de lianas devem apresentar outras conseqüências fisiológicas, porém parece-nos que ainda não há estudos sobre este assunto.

Efeitos das Trepadeiras sobre as Árvores e Florestas

Por exibirem suas folhas acima das folhas das árvores que lhes oferece suporte mecânico, as trepadeiras competem por luz de maneira eficaz. Além disso, em virtude do baixo investimento para engrossarem seus caules e ramos, as trepadeiras podem utilizar uma grande proporção de seus recursos para produzir folhas adicionais, bem como para reprodução. De modo contrário, as árvores carregadas com trepadeiras crescem mais lentamente e produzem menos sementes e frutos do que as árvores desprovidas dessa planta (Stevens 1987). Em virtude dos efeitos deletérios gerais sobre as árvores, os gestores florestais geralmente recomendam a remoção das trepadeiras, pelo menos as que crescem em futuras árvores de produção (ex.: Putz 1991).

O hábito de crescimento das trepadeiras também permite que sejam eficazes competidoras abaixo do solo por água e nutrientes. Em estudos experimentais onde as trepadeiras e árvores competiam em quatro situações (acima do solo, embaixo do solo, acima e embaixo do solo, não competiam), Dillenberg et al. (1993) constatou fortes efeitos das trepadeiras sobre as árvores em ambos os domínios. Um mecanismo deste impacto foi demonstrado numa floresta sazonal na Amazônia Boliviana por Diego Perez-Salicrup e Martin Barker (2000). Eles constataram que, após o corte das trepadeiras que cresciam em árvores de dossel, a pressão da água foi reduzida nas árvores anteriormente infestadas por trepadeiras. Uma redução pôde ser detectada até mesmo um dia após a poda. A constatação de que as trepadeiras estão entre as plantas com raízes mais profundas das florestas tropicais (Jackson et al. 1995, Tyree & Ewers 1996) sugere que algumas delas podem evitar tanto a competição com árvores como o estresse por falta de água por atingirem reservas mais profundas de água. Outras experiências (em preparação por Putz) revelaram que as trepadeiras geralmente colonizam talhões de solo ricos em nutrientes mais rapidamente e com menos investimento em biomassa radicular do que as árvores. Esta versatilidade em forragem de raízes pode ser explicada como outro benefício da dependência das trepadeiras sobre outras plantas para obterem suporte mecânico; as trepadeiras não precisam de árvores de raízes estruturais de maior diâmetro para se manterem na posição vertical.

Além de competirem tanto acima como abaixo do solo, as lianas podem causar danos mecânicos às árvores hospedeiras. Pequenos ramos e grandes caules de árvores podem ser mecanicamente rodeados por gavinhas e ramos entrelaçados, respectivamente. As lianas podem proliferar de tal maneira que os galhos das árvores hospedeiras se quebram por causa de seu peso. Em geral, várias espécies de lianas lenhosas densas, que exigem luminosidade, quebram as árvores hospedeiras, criando espaços em dosséis onde se proliferam (ex.: Acacia spp. na América Central e Celtis spp. na América do Sul). Considerando o lado positivo, sugere-se que, ao crescer entre as copas, as lianas ajudam a estabilizar as árvores (Smith 1973), mas as evidências são que as árvores infestadas por lianas de fato criam espaços maiores quando caem. Os fazendeiros que utilizam corte e queima conhecem muito bem este fenômeno e geralmente preferem cortar árvores grandemente infestadas por lianas, uma vez que cortar apenas uma delas pode também causar a queda de várias árvores interligadas.

A susceptibilidade às infestações por lianas e a capacidade de espalhas aquelas que colonizam suas copas variam conforme as espécies de árvores (Putz 1984b). Em virtude dos limites de diâmetro dos suportes que as lianas podem utilizar em sua ascensão ao dossel, as árvores de crescimento rápido tendem a evitar infestações com essas plantas, especialmente se espalharem-se rapidamente pelos ramos mais baixos. As palmeiras com caules espessos são particularmente imunes às lianas, porém as que conseguem chegar às coroas espalham-se com as folhas, nas quais estão fixadas. Pelo fato de criarem grandes espaços entre as copas quando batem nos vizinhos por causa do vento, as árvores com caules flexíveis podem escapar das lianas que tentam crescer de copa em copa ou espalhar aquelas que conseguirem transpor o espaço, pelo menos até que se tornem firmemente presas. As cascas lisas e as que apresentam grandes lascas também podem deter as lianas até um certo ponto, porém, dada a maneira como a maioria delas se fixa a seus suportes, este mecanismo não parece ser particularmente eficaz. Algumas árvores (ex.: Cecropica spp.) também se livram da colonização pelas trepadeiras por serem habitadas por formigas agressivas, que cortam e retiram pequenas trepadeiras que venham a crescer na árvore (Janzen 1969). Pelo fato de as árvores pioneiras normalmente apresentarem muitas dessas características para evitar e espalhar trepadeiras, elas são particularmente comuns em áreas altamente infestadas por essas plantas, onde as árvores que crescem mais lentamente são suprimidas por elas (Schnitzer et al. 2000).

As trepadeiras e lianas herbáceas geralmente exercem funções importantes durante a sucessão florestal após perturbações naturais e antropogênicas (Foto 8; Schnitzer & Carson 2001). A maioria das trepadeiras exige luminosidade (Hegarty & Caballé 1991) e, portanto, beneficia-se de perturbações, as quais são colonizadas com sementes espalhadas e inativas enterradas, mudas anteriormente suprimidas e livre proliferação vegetativa das trepadeiras que caem com as árvores que abrem espaços. Também existem descrições de que as lianas crescem pelo sub-bosque da floresta, essencialmente formando forragens para espaços de dosséis e outras áreas de alta intensidade luminosa (Peñalosa 1984). A proliferação das lianas próxima ou nos arredores das florestas também é uma das principais causas de deterioração estrutural em florestas fragmentadas (Laurance et al. 2001).

Controle das Trepadeiras

As lianas representam um grande aborrecimento para os gestores florestais nos locais onde são abundantes. As árvores para culturas não são apenas suprimidas e danificadas pelas lianas para as quais fornecem suporte, mas as operações florestais também se tornam mais difíceis e perigosas. Os cortadores de árvores estão particularmente em perigo quando árvores infestadas com lianas puxam as vizinhas, geralmente caindo em cima do trabalhador. Por esses motivos, o corte da liana antes de extração da madeira é um tratamento da silvicultura comumente prescrito para reduzir o dano às madeiras e à floresta residual, aumentando, assim, a segurança dos trabalhadores (Putz 1991, Vidal et al. 1997, Gerwing 2001, Schnitzer et al. 2004).

Esta prática também diminui problemas com infestações por lianas após a derrubada (Gerwing & Uhl 2002). Este efeito benéfico para a silvicultura deve-se principalmente à remoção dos caules caídos que, onde as lianas não foram cortadas, contribuem para a maioria dos caules que suprime a regeneração em espaços de derrubadas (Alvira et al. 2004). Embora o efeito do corte das lianas sobre os ambientes luminosos do sub-bosque não tenha sido bem estudado, parece provável que a abertura do dossel resultante da queda das folhas de lianas aumenta o vigor das árvores no sub-bosque que formará a próxima cultura de madeira (Pérez-Salicrup 2001).

Função das Trepadeiras: Resumo

Embora as trepadeiras possam ser um grande problema nas florestas controladas para a produção de madeira, suas funções benéficas nos ecossistemas florestais não devem ser ignoradas. Por exemplo, as lianas proporcionam importantes caminhos entre as copas para muitos animais que vivem nos dosséis e também são importantes engenheiros do ecossistema (Foto 9). Sem essas conexões de trepadeiras, movimentar-se de um árvore para outra exigiria que os animais descessem até o chão, onde estariam muito suscetíveis à predação (Emmons & Gentry 1983, Putz et al. 2001). As abundantes folhas, flores e frutos das lianas também representam importantes recursos alimentares para animais, contribuindo substancialmente para os ciclos biogeoquímicos. Embora muitas lianas tenham sementes pequenas dispersas pelo vento, algumas produzem deliciosos frutos, os quais são importantes para vários animais da floresta. Várias lianas de dosséis também produzem flores em abundância, o que as torna um componente importante para as comunidades polinizadoras. Mais espécies de lianas são polinizadas por grandes abelhas e besouros do que espécies de árvores. Pelo fato de as trepadeiras serem favorecidas pelas perturbações florestais, sendo mais comuns e diversificadas em ambientes mais quentes, as perturbações induzidas por humanos e o aquecimento global constituem um potencial para promover sua abundância. Talvez essas modificações ambientais já sejam responsáveis pelo aumento registrado das taxas de crescimento e abundância de lianas de grande diâmetro nas florestas tropicais (Phillips et al. 2002), porém são necessários mais dados para avaliar esta tendência e sua causa proposta.

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