Leis da Ecologia Populacional

A descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relação às da física e química. Parece-me que os principais motivos são o fato de a ecologia ser uma ciência muito mais recente e a pesquisa em todas as suas ramificações infelizmente receber pouquíssimos investimentos e pessoal.

Todavia, conforme indicam Colyvan & Ginzburg (2003), más interpretações e expectativas irrealistas sobre o que são leis também prejudicaram a pesquisa, bem como as crenças errôneas de que a ecologia é uma ciência demasiadamente complexa para ter leis ou que o poder explicativo possa ser melhorado ao se criar modelos complexos (Ginzburg & Jensen, 2004). Não obstante, ao longo dos anos, pesquisadores engenhosos e perspicazes conseguiram identificar algumas das leis existentes na ecologia.

Embora ainda haja muito a aprender, atualmente temos a impressão de que as leis da ecologia se assemelham às leis da física (Ginzburg, 1986). Elas descrevem situações idealizadas, têm muitas exceções e não precisam ser explicativas ou preditivas (Colyvan & Ginzburg, 2003, Ginzburg & Colyvan, 2004). Não obstante, pelo fato de expressarem importantes princípios e relacionamentos aplicáveis a uma ampla gama de situações do mundo real, realmente merecem ser chamadas de leis.

Este artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo da ecologia que estuda as populações dos animais e plantas. Futuros artigos irão cobrir as leis de outros ramos da ecologia.

O que é uma Lei?

Uma lei científica é “uma regularidade que se aplica a todos os membros de uma ampla classe de fenômenos” (Parker, 1989); uma "descrição geral sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de circunstâncias (Krebs, 2001b)”. Neste artigo, são abordados dois tipos de leis: princípios e alometrias.

Um princípio é “uma lei científica altamente geral ou fundamental, da qual derivam outras leis (Parker, 1989)”. Uma alometria é uma função de potência que relaciona coisas diferentes umas às outras. Por exemplo, as alometrias examinadas neste artigo se referem ao tamanho do corpo de organismos para diferentes quantidades populacionais tais como densidade, índice de crescimento populacional e duração do ciclo populacional. De forma semelhante às leis de Kepler, que descrevem os movimentos de corpos celestes em suas órbitas, as alometrias ecológicas são regressões e, portanto, não se referem a mecanismos.

Leis da Ecologia Populacional

Atualmente, nove leis da ecologia populacional são reconhecidas. Cada uma está relacionada abaixo e categorizada como um princípio ou alometria. Um candidato a princípio também está relacionado.

Princípios
Lei Maltusiana
Lei de Allee
Lei de Verhulst
Lei de Lotka-Volterra
Lei de Liebig

Alometrias:

Lei de Fenchel

Lei de Calder

Lei de Damuth

Lei de Tempo de Geração

Candidata a Princípio:

Lei de Ginzburg

Fontes desta lista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001, 2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).

Cada lei ou candidata a lei está descrita detalhadamente nos parágrafos a seguir. Para ler sobre uma lei específica agora, clique no nome da lei, na lista acima, para acessá-la diretamente.

Lei Maltusiana

Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte são constantes, a população irá crescer (ou cair) em progressão geométrica.

A lei Maltusiana, portanto, descreve como as populações crescem ou caem quando nada mais acontece. Ela “descreve a situação padrão das populações – como se comportam na ausência de quaisquer fatores perturbadores (Ginzburg & Colyvan, 2004)”.

Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma função na ecologia semelhante à Primeira Lei de Newton na física. Antes de Galileu e Newton, Aristóteles afirmou que o estado normal de todos os objetos era o repouso e que o movimento ocorria apenas quando uma força era aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o contrário era verdadeiro: que o movimento uniforme era o estado normal e que o movimento não uniforme e o repouso geralmente ocorriam apenas quando uma força era aplicada a um objeto. Sua primeira lei incorpora o conceito de inércia, que é “a tendência de um corpo resistir à mudança de sua velocidade (Krebs, 2001b)”.

Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana afirma que o estado normal de uma população não é o repouso (isto é, uma população constante), mas o movimento (isto é, crescimento ou declínio exponencial); e que, quando as populações não crescem ou declinam exponencialmente, é por causa de uma força externa (algo no ambiente) que altera os índices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986, Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta força externa (ambiental) pode ser um fator abiótico ou biótico como “o grau de aglomeramento interespecífico e densidades de todas as outras espécies na comunidade que poderiam interagir com a espécie focal (Turchin, 2003)”.

Etimologia: nomeada em homenagem a Thomas Robert Malthus (1766-1834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus, 1798).

Sinônimos: Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus; Princípio Maltusiano; Primeiro Princípio (Berryman, 2003).

Lei de Allee

Segundo a lei de Allee, existe um relacionamento positivo entre a aptidão individual e os números ou densidade dos conespecíficos (conespecíficos são outros indivíduos da mesma espécie). Em outras palavras, à medida que o número de indivíduos de uma população aumenta, ou à medida que a densidade populacional aumenta, a sobrevivência e a produção também crescem (Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre quando os animais se agregam em grupos para proteção e, desta forma, diluem a ameaça que cada indivíduo sofre de ser atacado por um predador. Por exemplo, um pardal em um bando de quatro indivíduos que seja atacado por um predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência, enquanto um indivíduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de sobrevivência de 99%.

O maior número de conespecíficos beneficia a população porque aumenta a diluição ou saturação do predador, a vigilância ou agressão anti-predadores, a defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa contra predadores, a termorregulação social, a modificação coletiva ou o aperfeiçoamento do ambiente, a disponibilidade de parceiros, o sucesso da polinização ou fertilização, a reprodução e redução de cruzamentos de animais consangüíneos, deriva (drift) genética ou perda de integridade por hibridização (Stephens et al., 1999)". Veja também Courchamp et al. (1999) e Stephens & Sutherland (1999).

Segundo a lei de Allee, há uma reprodução ou sobrevivência reduzida em baixas densidades populacionais ou populações pequenas. Por exemplo, quando o tamanho da população de uma planta polinizada por insetos torna-se baixo, ou se um pequeno número de indivíduos floresce durante um ano, menos sementes serão produzidas por planta porque os insetos polinizadores terão mais dificuldade para encontrar poucas flores (Forsyth, 2003). Pelo fato de as pequenas populações apresentarem uma menor reprodução ou sobrevivência, a lei de Allee é de interesse especial aos ecologistas que trabalham com espécies ameaçadas de extinção.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Warder C. Allee (1885-1955), o primeiro a descrever este princípio (Allee, 1932).

Sinônimos: O Efeito de Allee; O Princípio de Allee; Segundo Princípio  (Berryman, 2003), Cooperação (Allee, 1932; Berryman, 2003).

Lei de Verhulst

Embora os indivíduos possam se beneficiar da presença de conespecíficos, o crescimento populacional não pode seguir para sempre sem conseqüências negativas. No final, atinge-se um limite superior acima do qual a densidade populacional não pode aumentar. Vários fatores diferentes podem limitar uma população, como predadores, doenças, níveis de recursos e competição com outras espécies. Esta lei, contudo, lida com apenas um fator: a competição intra-específica (isto é, a competição entre os membros da mesma espécie). Pelo fato de os organismos que limitam a população também serem membros da população, esta lei também é chamada de “auto-limitação populacional” (Turchin, 2001).

A lei de Verhulst propõe que, em algum momento, o índice de crescimento per capita de uma população é limitado direta e imediatamente por sua própria densidade, através do processo de competição intra-específica (Berryman, 1999; Turchin, 2001).

Os mecanismos de competição intra-específica, que aumentam com a densidade populacional crescente e atuam para finalmente limitar o crescimento da população, incluem a agressão intra-específica, a territorialidade, a interferência com a busca devido a interações agonísticas com conespecíficos, o canibalismo e a competição por espaços livres de inimigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses mecanismos aumentam com a crescente densidade populacional porque os indivíduos lutam para ocupar a quantidade insuficiente de espaço disponível no momento, espaço este necessário para reunir recursos, esconder-se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Felizmente, outros fatores geralmente limitam uma população antes de seu aumento para a densidade em que tem início a autolimitação por competição intra-específica.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-François Verhulst (1804-1849), o primeiro a descrever esta lei (Verhulst, 1838).

Sinônimos: Terceiro Princípio (Berryman, 2003); Competição Intra-Específica; Autolimitação Populacional, Autolimitação (Turchin, 2001).

Lei de Lotka-Volterra

Os organismos interagem com outras espécies e com o ambiente físico de várias maneiras. Essas interações às vezes incluem “feedbacks negativos”. Um exemplo de feedback negativo é quando um aumento na população de uma espécie de presa gera um aumento na população de seus predadores (através do aumento da reprodução), e isso, por sua vez, retroalimenta para reduzir a população de presas através do aumento da mortalidade devido à predação (Berryman, 2002, 2003).

A lei de Lotka-Volterra propõe que “quando as populações estão envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com componentes de seu ambiente", é provável que se observe uma dinâmica oscilatória (cíclica) (Berryman, 2002, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Alfred James Lotka (1880-1949) e  Vito Volterra (1860-1940), que independentemente descreveram uma versão inicial desta lei (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja também Hutchinson (1948).

Sinônimos: Quarto Princípio (Berryman, 2003); Lei de Hutchinson (Berryman, 2003); Lei das Oscilações de Consumidor-Recurso (Turchin, 2001).

Lei de Liebig

Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial para controlar o crescimento de uma população. Esses fatores incluem a abundância de presas ou nutrientes que a população consome, além das atividades dos predadores. Uma dada população geralmente irá interagir com uma miríade de diferentes espécies de presas e predadores, e os ecologistas descreveram essas várias interações através das redes alimentares. Ainda assim, embora uma dada população possa interagir com várias espécies diferentes na rede alimentar, e também interagir com muitos fatores abióticos distintos fora da rede alimentar, nem todas essas interações são de igual importância no controle do crescimento daquela população. A experiência mostra que “apenas uma ou duas outras espécies dominam a estrutura de feedback de uma população em qualquer dado momento e local (Berryman, 1993)”. A identidade dessas espécies dominantes pode mudar com o tempo e o local, mas o número de espécies que limitam uma dada população (isto é, controlam ativamente sua dinâmica) é geralmente apenas um ou dois.

A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta idéia. Propõe que, entre todos os fatores bióticos ou abióticos que controlam uma dada população, um deve ser limitante (isto é, ativo, controlador da dinâmica) (Berryman, 1993, 2003). Os atrasos produzidos por este fator limitante geralmente duram por uma ou duas gerações (Berryman, 1999).

A lei de Liebig enfatiza a importância dos fatores limitantes na ecologia. "Um fator é definido como limitante se uma mudança no fator produzir uma mudança na densidade média ou de equilíbrio (Krebs, 2001a)”. Às vezes ouvimos que “tudo está relacionado na natureza" e que, portanto, uma mudança na abundância de um organismo afetará a abundância de todos os outros. Embora seja verdade que tudo na natureza esteja relacionado por meio de interações, a conclusão acima é exagerada e pode induzir a erro (Berryman, 1993). As pesquisas demonstram que apenas algumas das várias interações são fortes e importantes, e que relativamente poucas delas limitam o crescimento da população focal em um determinado tempo e local (Berryman, 1993, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Baron Justus von Leibig (1803-1873), que formulou uma versão inicial desta lei (Liebig, 1840).

Sinônimos: Lei dos Mínimos de Liebig; Lei dos Mínimos; Lei da Dominância de Feedback (Berryman, 1993), Quinto Princípio (Berryman, 2003).

Lei de Fenchel

A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponencial é relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal têm menores índices de crescimento populacional. Mais exatamente, afirma que o índice máximo de reprodução cai com o tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal  (Fenchel, 1974).

A lei de Fenchel é expressa pela seguinte equação alométrica:

r = aW^-1/4

Onde r é o índice intrínseco de aumento natural da população, a é uma constante que possui 3 valores diferentes (um para organismos unicelulares, um para heterotermos e outro para homeotermos) e W é o peso (massa) corporal médio do organismo (Fenchel, 1974).

Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a da espécie Y, então o índice de reprodução máximo de X será aproximadamente metade daquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, então o índice de reprodução máximo de X será aproximadamente um terço daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, então o índice de reprodução máximo de X ficará entre um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y, então o índice de reprodução máximo de X será um décimo daquele de Y  (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Etimologia: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a descrever esta lei (Fenchel, 1974).

Sinônimos: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Calder

A lei de Calder descreve como os períodos de oscilação nas populações de mamíferos herbívoros são relacionados ao tamanho do corpo (massa). Ela propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm ciclos populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder afirma que a duração do ciclo populacional aumenta com o aumento do tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Calder, 1983).

A lei de Calder é expressa pela seguinte equação alométrica:

t = aW^1/4

Onde t é o tempo médio do ciclo populacional, a é uma constante e W é o peso (massa) corporal médio do organismo. 

Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a espécie Y, então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período com duração de 1,78 vezes aquele das populações de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período aproximadamente três vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período de cinco a seis vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y, então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período dez vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Antes da pesquisa de Calder, sabia-se que os pequenos mamíferos herbívoros como os lemingues (Lemmus) e arganazes (Microtus) tinham ciclos populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre (Lepus americanus) com corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda maior alce (Alces alces) e da rena (Rangifer tarandus) eram de 20 a 40 anos. Entretanto, antes de Calder, ninguém havia indicado a correlação entre o grande tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos.

Etimologia: nomeada em homenagem a William Alexander Calder III (1934-2002), o primeiro a descrever esta lei (Calder, 1983).

Sinônimos: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Damuth

A lei de Damuth explica como a densidade populacional é relacionada ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm densidades populacionais médias mais baixas. Mais exatamente, afirma que a densidade média de uma população cai com o tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 3/4 da massa corporal  (Damuth, 1981, 1987, 1991).

A lei de Damuth é expressa pela seguinte equação alométrica:

d = aW^-3/4

Onde d é a densidade média da população, a é uma constante e W é o peso (massa) corporal médio do organismo. 

Exemplo: um mamífero 16 vezes maior do que um segundo mamífero geralmente terá uma densidade populacional média de 1/8 daquele da segunda espécie (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Damuth aplica-se, na maioria dos casos, aos vertebrados e invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).

Etimologia: nomeada em homenagem a John Damuth, o primeiro a propor esta lei (Damuth, 1981).

Sinônimos: Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Tempo de Geração

Esta lei afirma como o tempo de geração (o período necessário para um jovem crescer e amadurecer até a idade reprodutiva) é relacionado ao tamanho do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm tempos de geração mais longos. Mais exatamente, afirma que o tempo de geração aumenta com o tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal  (Bonner, 1965). (A massa corporal utilizada nesta lei é a massa do corpo do organismo no momento da reprodução).

A lei de Tempo de Geração é expressa pela seguinte equação alométrica:

g = aW^1/4

Onde g é o tempo de geração médio da população, a é uma constante e W é o peso (massa) corporal médio do organismo. 

Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a da espécie Y, então o tempo de geração de X será 1,76 vezes aquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, então o tempo de geração de X será 3,16 vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, então o tempo de geração de X será 5,62 vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y, então o tempo de geração de X será 10,00 vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do corpo geralmente pode ser utilizado no lugar da massa corporal (Bonner, 1965).

Etimologia: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a estabelecer esta lei (Bonner, 1965). Entretanto, há muitos rumores de que esta lei era conhecida antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu, portanto, sigo Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de Tempo de Geração até que se determine o nome de seu descobridor.

Sinônimos: Alometria de Tempo de Geração (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Uma Candidata a Lei

A busca por leis na ecologia populacional não terminou. Ela continua, e alguns princípios, alometrias e regras que não foram mencionados em nossa lista podem, na verdade, ser leis. Esses “candidatos a leis” precisam de mais consideração, discussão, formulação e testes. Discutirei agora um desses candidatos: a lei de Ginzburg.

Lei de Ginzburg

Esta lei afirma que a transferência de qualidade da mãe para a filha (o efeito maternal) influencia o crescimento populacional e, conseqüentemente, o crescimento populacional em qualquer ponto do tempo depende não apenas do ambiente atual, mas também do ambiente da geração anterior (Ginzburg & Colyvan, 2004). Acredita-se que a alteração ambiental do índice de crescimento populacional per capita ocorra pela modificação do índice de mudança deste índice de crescimento, e não pela alteração direta do índice de crescimento per capita. Portanto, o crescimento populacional é visto como inercial, uma dinâmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Ginzburg propõe que a duração de um ciclo populacional (oscilação) é o resultado do efeito maternal e do crescimento populacional inercial. Segundo esta lei, as durações dos períodos nos ciclos de uma população devem ser de duas ou seis ou mais gerações (Ginzburg & Colyvan, 2004). Os predadores ou outros fatores ambientais podem ser a causa do ciclo populacional e também podem afetar a amplitude e o formato do ciclo, mas a duração do período do ciclo é específico à espécie e não depende do que causa o ciclo. Este período de ciclo específico da espécie é denominado eigenperiod.

A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica por que espécies semelhantes têm períodos de ciclo similares, muito embora possam habitar ambientes muito diferentes, ser atacadas por predadores vastamente diferentes ou, em algumas situações como em ilhas, não haver predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela também explica por que os períodos de ciclo populacional de 3 a 5 gerações são desconhecidos na natureza. Faço uma tentativa para classificar esta candidata a lei como um princípio porque ela oferece uma explicação para a lei de Calder.

Etimologia: nomeada em homenagem a Lev Ginzburg, o primeiro que a propôs (Ginzburg & Taneyhill, 1994; Ginzburg & Colyvan, 2004)

Sinônimos: O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Referências

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