Perda de Biodiversidade e Funcionamento dos Ecossistemas
Micael Jonsson
Department of Ecology and Environmental Science
Umeå University
Sweden
Nota. Esse artigo online é
continuamente atualizado e revisado logo que resultados de novas pesquisas
científicas tornam-se disponíveis. Portanto, apresenta as últimas
informações sobre os tópicos abordados.
Será que deveríamos nos preocupar com a extinção das espécies? Até pouco
tempo atrás, a diversidade da vida vem aumentando aos níveis mais elevados
de que se tem conhecimento na história da Terra (Chapin et al., 2000).
Contudo, a exploração da natureza pelo homem tem tido, e ainda tem,
conseqüências prejudiciais para a biodiversidade do planeta. Segundo
estimativas, cerca de 150 tipos únicos de organismos são extintos
diariamente (Lamont, 1955). É bem verdade que muitas espécies de plantas e
animais estão desaparecendo e continuarão a desaparecer em decorrência de
atividades humanas no passado e no presente (Chapin et al., 1996), mas
será que essa perda afeta o funcionamento dos ecossistemas e influenciam o
bem-estar da humanidade?
A ciência conhece quase dois milhões de espécies, mas acredita-se que
existam pelo menos 10 milhões (e talvez até 30 milhões) de espécies (May,
1990). Com esse grande número de espécies, e a vasta diversidade que
representam, seria realmente tão importante se perdêssemos algumas, ou
muitas que sejam? Afinal, a extinção é um processo natural – mais de 99%
de todas as espécies que já existiram estão hoje extintas (Leakey, 1996).
Além disso, muitas espécies são consideradas redundantes (Walker, 1992), o
que significa que desempenham as mesmas funções dentro de um ecossistema.
Sendo assim, a perda de todas as espécies que desempenham uma certa função,
com exceção de uma, não deveria importar. Ou deveria?
Em primeiro lugar, qualquer possível efeito negativo no funcionamento do
ecossistema deve-se não apenas à perda de espécies propriamente ditas, mas
à velocidade com que estão desaparecendo. Hoje em dia, as espécies estão
desaparecendo de 100 a 1.000 vezes mais rapidamente do que em épocas
anteriores à existência do homem na terra, e a extinção adicional das
espécies ameaçadas pode acelerar substancialmente essa perda (Chapin et
al., 1998). Além disso, para cada 10.000 espécies que se extinguem,
somente uma nova espécie chega a evoluir (Chapin et al., 1998). Portanto,
a velocidade de perda de biodiversidade atual supera largamente a
velocidade com que a natureza consegue efetuar uma compensação e se
adaptar.
Em segundo lugar, as espécies redundantes conseguem se proteger contra as
mudanças de função do ecossistema, no caso de perda de espécies, somente
até certo ponto. Contudo, os organismos classificados por nós como
idênticos em função muitas vezes demonstraram diferir o suficiente para
adquirir uma importância significativa no funcionamento do ecossistema.
Mesmo que algumas espécies sejam redundantes em termos da função que
desempenham, elas geralmente têm diferentes condições ambientais
favoráveis ao seu crescimento e reprodução, o que é uma proteção contra as
mudanças no ecossistema se as condições ambientais se alterarem (Chapin et
al., 1995). Conseqüentemente, a perda de espécies pode não só causar
efeitos diretos num ecossistema, mas também afetar sua capacidade de
proteção contra futuras mudanças ambientais.
Portanto, verificamos que as espécies estão desaparecendo mais rapidamente
do que nunca, que a natureza não consegue acompanhar essa grande rapidez
de extinção e que as espécies ecológicas equivalentes (se é que existem)
são importantes como proteção contra futuras mudanças no ambiente.
Portanto, existem motivos de preocupação. Mas será que existe alguma prova
de que a perda de biodiversidade cause efeitos negativos no funcionamento
dos ecossistemas? Existem pelo menos algumas indicações e, no texto abaixo,
vou discorrer brevemente sobre alguns resultados de estudos que
investigaram os efeitos da perda de biodiversidade.
Investigações dos efeitos da perda de biodiversidade
Embora diversos estudos, particularmente na ciência agrícola, tenham
investigado empiricamente a importância do agrupamento de várias espécies
em épocas remotas, foi só no início da década de 90 que os primeiros
estudos testando especificamente os efeitos da perda de biodiversidade nos
processos e funcionamento do ecossistema foram publicados. Desde então, a
pesquisa no campo da ecologia chamado Biodiversidade e Funcionamento do
Ecossistema (BD-EF) aumentou consideravelmente (vide Loreau et al., 2001,
2002, para estudos ). A despeito de alguns problemas com projetos
experimentais, estatísticas e extrapolação de resultados para os sistemas
naturais, houve progresso. A seguir, vou expor e analisar o que considero
ser as mais importantes realizações desses estudos.
Importância da Biodiversidade
As primeiras contribuições empíricas no campo da BD-EF foram publicadas em
meados dos anos 90 (Tilman e Downing, 1994, Naeem et al., 1994, 1995).
Esses dois estudos concluíram que a biodiversidade era importante para o
funcionamento do ecossistema. O estudo de Naeem et al. (1994, 1995) foi
realizado no Ecotron, na Inglaterra, em ecossistemas artificiais
constituídos de vários níveis tróficos (i.e. produtores primários,
consumidores e predadores) contendo biodiversidade baixa, média ou alta.
Descobriu-se que a biodiversidade afeta substancialmente diversos
processos diferentes do ecossistema e que alguns processos aumentaram com
a biodiversidade, enquanto outros diminuíram. Tilman e Downing (1994)
realizaram seus estudos nos ecossistemas de pastagens em Cedar Creek,
estado de Minnesota, EUA. Utilizaram tratamentos experimentais contendo de
uma a 24 espécies, e verificaram que a produtividade e a retenção dos
nutrientes do solo aumentaram com a diversidade vegetal. Esses estudos
receberam muita atenção quando publicados; portanto, tiveram grande
importância no impulso da pesquisa em BD-EF, aumentando a conscientização
das conseqüências da perda de biodiversidade, tanto na comunidade
científica como entre os tomadores de decisão. Propiciaram também um bom
alicerce para futuras pesquisas.
Importância do projeto experimental
Após esses primeiros estudos empíricos sobre os efeitos da perda de
espécies, houve alguma polêmica sobre a causa desses resultados (Aarsen,
1997, Huston, 1997). Uma das sugestões era que, em vez da biodiversidade
propriamente dita, algumas poucas espécies com forte impacto nos processos
do ecossistema e a crescente probabilidade de essas espécies terem sido
incluídas nos agrupamentos de alta diversidade poderiam ser responsáveis
pelas correlações entre a biodiversidade e o funcionamento do ecossistema.
Em outras palavras, os resultados poderiam ser fabricados pelo projeto
experimental (i.e. “efeito de amostragem”). Contudo, outros ecologistas
argumentaram que a importância de determinadas espécies e sua maior taxa
de ocorrência em agrupamentos com maior número de espécies poderiam ser
também uma característica importante dos sistemas naturais (Tilman et al.,
1997). Essa questão foi solucionada de certa forma quando foram
apresentadas técnicas estatísticas para separar os efeitos da
biodiversidade e determinadas espécies (Jonsson e Malmqvist, 2000, Loreau
e Hector, 2001). Além disso, a importância de determinadas espécies e
determinadas composições de espécies deveria também ser objeto de
interesse em estudos sobre fatores que afetam o funcionamento do
ecossistema. De qualquer modo, esse debate foi importante pois conduziu a
projetos experimentais mais sólidos sobre os efeitos da biodiversidade.
Redundância das espécies
Alguns estudiosos argumentaram que não é a biodiversidade per se, mas sim
a diversidade funcional do grupo que é importante para o funcionamento do
ecossistema. Esse argumento fundamenta-se na crença de que as espécies
pertencentes ao mesmo grupo funcional são redundantes. De acordo com essa
linha de raciocínio, as espécies podem se extinguir sem causar nenhum
efeito no funcionamento do ecossistema, contanto que cada grupo funcional
seja representado por pelo menos uma espécie.
No entanto, embora as espécies possam parecer redundantes quanto à função
que desempenham, elas podem se distinguir de inúmeras outras maneiras,
i.e. atividade no tempo e no espaço, preferências ambientais (climáticas),
escolha específica da presa, vulnerabilidade a predadores, e assim por
diante. Sustentando a noção de que espécies aparentemente redundantes
diferem o suficiente para que cada uma seja importante no funcionamento
dos ecossistemas, existem estudos que investigaram os efeitos da perda de
biodiversidade dentro de grupos funcionais (ex.: Jonsson e Malmqvist,
2000, Jonsson et al., 2001, Cardinale et al., 2002, Dangles et al., 2002,
Huryn et al., 2002 Jonsson et al., 2002, Jonsson e Malmqvist, 2003a,b).
Esses estudos constataram fortes efeitos de mudança na biodiversidade,
embora as espécies utilizadas desempenhassem funções idênticas.
Conseqüentemente, além dos efeitos definidos no funcionamento do
ecossistema quando as últimas espécies de um grupo funcional desaparecem,
a perda de espécies dentro de grupos funcionais também tem grande
importância. Embora alguns desses estudos tenham comprovado o aumento do
funcionamento do ecossistema com declínio da biodiversidade, eles ainda
demonstram que a redundância de espécies, nesse sentido, é um conceito
disfuncional.
Além do mais, as espécies redundantes podem, até certo ponto, atuar como
um seguro biológico, minimizando o efeito das mudanças no funcionamento do
ecossistema quando as condições ambientais mudam . Por exemplo, imaginemos
que duas espécies aparentemente redundantes (A e B) desempenhem uma mesma
função e que a espécie A predomine sobre a espécie B em abundância, já que
as condições ambientais existentes favorecem a espécie A. Então, quando o
ambiente se altera de modo que as novas condições passam a favorecer a
espécie B, causando declínio do desempenho da espécie A, a espécie B
aumenta em abundância e desempenho de modo que o funcionamento do sistema
permanece inalterado. Se a espécie A fosse a única espécie do sistema no
momento da mudança ambiental, ocorreria uma perda no funcionamento do
ecossistema. Portanto, nesse sentido, a redundância das espécies é um
traço importante dos sistemas naturais.
Explicações mecanicistas para os efeitos da biodiversidade
Explorar os mecanismos por trás dos efeitos da perda de biodiversidade é
fundamentalmente importante se quisermos compreender as conseqüências da
rápida perda de biodiversidade atual. A complementaridade de nicho é
freqüentemente utilizada como a explicação mais provável para os efeitos
de biodiversidade modificada, principalmente se tanto a “diferenciação de
nicho” como a “facilitação” estiverem incluídas na definição (ex.: Loreau
e Hector, 2001). As características de uma espécie determinam como, quando
e onde ela utiliza os recursos (o nicho). Embora todos os indivíduos de
uma mesma espécie compartilhem essas características, eles geralmente se
diferenciam entre espécies (diferenciação de nicho). Portanto, a
diferenciação de nicho permite que as espécies coexistam, evitem uma forte
concorrência e, conseqüentemente, desempenhem um processo com eficiência
(ex.: Volterra, 1926, Lotka, 1932, Jonsson e Malmqvist, 2003a). A perda de
espécies pode, portanto, reduzir o número de nichos utilizados, aumentar a
concorrência e baixar a velocidade do processo, afetando negativamente o
funcionamento do ecossistema. As interações positivas entre espécies, como
a facilitação, por exemplo, são potencialmente muito importantes no
funcionamento do ecossistema. Embora vários estudos tenham comprovado a
facilitação entre alguns pares de espécies (ex., Soluk e Collins, 1988,
Kotler et al., 1992, Soluk, 1993, Soluk e Richardson, 1997, Cardinale et
al. 2002, Jonsson e Malmqvist, 2003a), não se sabe bem até que ponto tais
interações são comuns ou importantes nos ecossistemas naturais. Contudo,
tanto a diferenciação de nicho como a facilitação provavelmente são
importantes para manter a velocidade do processo e o funcionamento do
ecossistema. Assim, no caso de perda de espécie, o funcionamento do
ecossistema poderia ser afetado negativamente seja pelo aumento da
competição, pela lacuna de nicho ou pela perda de interações facilitadoras.
Investigação da perda de biodiversidade natural ou aleatória
Para testar realmente os efeitos da biodiversidade, um estudo deve
utilizar espécies escolhidas aleatoriamente em um amplo grupo de espécies.
A maioria dos estudos, contudo, utilizou determinadas espécies, ou
composições de espécies aleatórias, colhidas em grupos menores e, portanto,
não conseguiu tirar conclusões sobre os efeitos da biodiversidade
propriamente dita. Em vez disso, os resultados podem ser relevantes
somente para as espécies utilizadas no estudo. Embora possa ser
interessante investigar se existe algum efeito geral da perda de
biodiversidade no funcionamento do ecossistema utilizando-se espécies
escolhidas aleatoriamente, a extinção de espécies muitas vezes segue
padrões previsíveis, dependendo da espécie do sistema e do tipo de
perturbação. Portanto, a melhor maneira de estudar os efeitos da perda de
biodiversidade seria sujeitar uma comunidade natural a uma perturbação (Petchey
et al., 1999), ou utilizar uma ordem de extinção previsível (Jonsson et
al., 2002). Isso, é claro, limita a aplicabilidade geral dos resultados,
mas, ao mesmo tempo, fornece resultados mais realistas e um conhecimento
específico dos efeitos da perda de espécies no sistema estudado.
Extrapolação dos resultados experimentais para sistemas naturais
A persistência dos efeitos da biodiversidade observados em experiências
controladas e de curta duração foi questionada (e.g. Symstad et al.,
2003). Como, até o momento, a maioria dos estudos foi realizada durante
períodos relativamente curtos, não se sabe ao certo se os efeitos (iniciais)
são transitórios ou persistentes e, portanto, se são relevantes quanto aos
efeitos da biodiversidade nos sistemas naturais. Entretanto, constatou-se
num longo estudo de pastagens que o efeito inicial da biodiversidade
persistiu ao longo do tempo, embora os mecanismos subjacentes tenham
mudado (Tilman et al., 2001). Outro problema com a maioria dos estudos até
agora é que, embora os sistemas naturais sejam em geral altamente
complexos, as montagens experimentais têm utilizado relativamente poucas
espécies e níveis tróficos. Os estudos que utilizaram baixa complexidade
muitas vezes obtiveram resultados bastante diretos, mas os resultados de
sistemas experimentais mais complexos têm sido difíceis de interpretar.
Portanto, há uma troca entre a complexidade e a interpretabilidade dos
resultados e ainda não há boas soluções para esse problema, apesar das
tentativas para realizar estudos úteis sobre os sistemas complexos (vide
Finke e Denno, 2004, como um exemplo).
O Futuro
Até hoje, os estudos têm demonstrado que a biodiversidade é importante
para a velocidade dos processos do ecossistema e para o funcionamento do
ecossistema – pelo menos em escalas espaciais relativamente pequenas e por
curtos períodos de tempo. Além do mais, foram encontradas evidências de
mecanismos por trás dos efeitos da biodiversidade. Assim, o desafio para
os estudos no futuro será expandir em espaço, tempo e complexidade, de
forma que os resultados obtidos sejam mais relevantes para os sistemas
naturais. A pergunta se e como a biodiversidade é importante para o
funcionamento dos ecossistemas é uma das questões mais importantes da
ecologia hoje. Uma vez que a atual perda de biodiversidade ameaça
seriamente os serviços que um bom funcionamento dos ecossistemas presta à
humanidade (Luck et al., 2003), preservar a biodiversidade também pode nos
ajudar a preservar a humanidade.
Nota do Editor: O ECOLOGY.INFO publicou um poema em inglês sobre a perda
de biodiversidade. Para ler o poema, clique no link abaixo:
Daffodils No More
(Narcisos Nunca Mais).
Referências
Aarsen LW (1997) High
productivity in grassland ecosystems: effected by species diversity or
productive species? Oikos 80: 183-184
Cardinale BJ, Palmer MA,
Collins L (2002) Species diversity enhances ecosystem functioning through
interspecific facilitation. Nature 415: 426-429
Chapin III FS, Lubchenco J,
Reynolds HL (1995) Biodiversity effects on patterns and processes of
communities and ecosystems. Pp. 289-301. In Global Biodiversity
Assessment, UNEP. Heywood VH (ed.). Cambridge University Press,
Cambridge
Chapin III FS, Reynolds HL,
D'Antonio C, Eckhart V (1996) The functional role of species in
terrestrial ecosystems. Pp. 403-428 in Global change in terrestrial
ecosystems. Walker B (ed). Cambridge University Press, Cambridge
Chapin III FS, Sala OE,
Burke IC, Grime JP, Hooper DU, Lauenroth WK, Lombard A, Mooney HA, Mosier
AR, Naeem S, Pacala SW, Roy J, Steffen WL, Tilman D (1998) Ecosystem
consequences of changing biodiversity: experimental evidence and a
research agenda for the future. Bioscience 48: 45-52
Chapin III FS, Zavaleta ES,
Eviner VT, Naylor RL, Vitousek PM, Reynolds HL, Hooper DU, Lavorel S, Sala
OE, Hobbie SE, Mack MC, Diaz S (2000) Consequences of changing
biodiversity. Nature 405: 234-242
Dangles O, Jonsson M,
Malmqvist B (2002) The importance of detritivore species diversity for
maintaining stream ecosystem functioning following the invasion of a
riparian plant. Biological Invasions 4: 441-446
Finke DL, Denno RF (2004)
Predator diversity dampens trophic cascades. Nature 429: 407-410
Huryn AD, Huryn VM,
Arbuckle CJ, Tsomides L (2002) Catchment land-use, macroinvertebrates and
detritus processing in headwater streams: taxonomic richness versus
function. Freshwater Biology 47: 401-415
Huston MA (1997) Hidden
treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem
functioning of biodiversity. Oecologia 110: 449-460
Jonsson M, Malmqvist B
(2000) Ecosystem process rate increases with animal species richness:
evidence from leaf-eating, aquatic insects. Oikos 89: 519-523
Jonsson M, Dangles O,
Malmqvist B, Guérold F (2002) Simulating species loss following
perturbation: assessing the effects on process rates. Proceedings of
the Royal Society London B 269: 1047-1052
Jonsson M, Malmqvist B
(2003a) Mechanisms behind positive diversity effects on ecosystem
functioning: testing the facilitation and interference hypotheses.
Oecologia 134: 554-559
Jonsson M, Malmqvist B
(2003b) Importance of species identity and number for process rates within
stream invertebrate functional feeding groups. Journal of Animal
Ecology 72: 453-459
Jonsson M, Malmqvist B,
Hoffsten P-O (2001) Leaf litter breakdown in boreal streams: does shredder
species richness matter? Freshwater Biology 46: 161-171
Kotler BP, Blaustein L,
Brown JS (1992) Predatory facilitation effects: the combined effect of
snakes and owls on the foraging behavior of gerbils. Annales Zoologica
Fennici 29: 199-206
Lamont BB (1995) Testing
the effect of ecosystem composition/structure on its functioning. Oikos
74: 283-295
Leakey RE (1996) The
sixth extinction: biodiversity and its survival. Wiedenfeld & Nicolson
Loreau M, Hector, A (2001)
Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments.
Nature 412: 72-76
Loreau M, Naeem S,
Inchausti P (2002) Biodiversity and Ecosystem Functioning: Synthesis
and Perspectives. Oxford University Press
Loreau M, Naeem S,
Inchausti P, Bengtsson J, Grime JP, Hector A, Hooper DU, Huston MA,
Raffaelli, D, Schmid B, Tilman D, Wardle DA (2001) Biodiversity and
ecosystem functioning: current knowledge and future challenges. Science
294: 804-808
Lotka AJ (1932) The growth
of mixed populations: two species competing for a common food supply.
Journal of Washington Academy of Sciences 22: 461-469
Luck GW, Daily GC, Ehrlich
PR (2003) Population diversity and ecosystem services. Trends in
Ecology and Evolution 18: 331-336
May RM (1990) How many
species? Philosophical Transactions of the Royal Society London B
330: 293-304
Naeem S, Thompson LJ,
Lawler SP, Lawton JH, Woodfin RM (1994) Declining biodiversity can alter
the performance of ecosystems. Nature 368: 734-737
Naeem S, Thompson LJ,
Lawler SP, Lawton JH, Woodfin RM (1995) Empirical evidence that declining
species diversity may alter the performance of terrestrial ecosystems.
Philosophical Transactions of the Royal Society London B 347: 249-262
Petchey OL, McPhearson PT,
Casey TM, Morin PJ (1999) Environmental warming alters food-web structure
and ecosystem function. Nature 402: 69-72
Soluk DA (1993) Multiple
prey effects: predicting combined functional response of stream fish and
invertebrate predators. Ecology 74: 219-225
Soluk DA, Collins NC (1988)
Synergistic interactions between fish and stoneflies: facilitation and
interference among stream predators. Oikos 52: 94-100
Soluk DA, Richardson JS
(1997) The role of stoneflies in enhancing growth of trout: a test of the
importance of predator-predator facilitation within a stream community.
Oikos 80: 214-219
Symstad AJ, Chapin III FS,
Wall DH, Gross KL, Huenneke LF, Mittelbach GG, Peters DPC, Tilman D (2003)
Long-term and large-scale perspectives on the relationship between
biodiversity and ecosystem functioning. Bioscience 53: 89-98
Tilman D, Downing JA (1994)
Biodiversity and stability in grasslands. Nature 367: 363-365
Tilman D, Lehman CL,
Thomson KT (1997) Plant diversity and ecosystem productivity: theoretical
consideration. Proceedings of the National Academy of Sciences USA
94: 1857-1861
Tilman D, Reich PB, Knops
J, Wedin D, Mielke T, Lehman C (2001) Diversity and productivity in a
long-term grassland experiment. Science 294: 843-845
Volterra V (1926)
Variations and fluctuations of the numbers of individuals in animal
species living together. In Animal Ecology. Chapman RN (ed.).
McGraw Hill, New York
Walker BH (1992)
Biodiversity and ecological redundancy. Conservation Biology 6:
18-23
Informações sobre esse Artigo
Esse
artigo
também
está disponível nas seguintes línguas:
espanhol
(logo)
inglês
Autor:
Dr. Micael Jonsson (PhD em Ecologia Animal)
Fotografia: A foto no
alto da página mostra uma savana de carvalhos na Califórnia e foi tirada por
Yvonne Stepanow (EUA).
A
citação adequada é:
Jonsson M
2011
Perda de Biodiversidade e Funcionamento dos
Ecossistemas. ECOLOGIA.INFO 30.
Caso você tenha conhecimento de alguma publicação científica importante
sobre a perda de biodiversidade e o funcionamento de ecossistemas que
tenha tido omitida neste artigo, ou se tiver outras sugestões para melhorá-lo,
entre em contato com o autor por e-mail:
micael.jonsson@emg.umu.se
Ao escrever para o autor, favor utilizar o idioma inglês.
©
Copyright 2003-2011
Ecology Online Sweden. Todos
os direitos reservados.
|